Analyses of a global dataset of plant root traits identify an ancestral conservative strategy based on thick roots and mycorrhizal symbiosis, and an evolutionarily more-recent opportunistic strategy of thin roots that efficiently use photosynthetic carbon for soil exploration. The 'leaf economics spectrum' describes the trade-off that plants make between the energetic and material cost of building a leaf and how long it lasts, but do similar principles govern investment in their roots? The answer seems to be 'yes'. Here, the authors assemble a large database of root traits of 369 species from seven global biomes. The data show that thicker roots tend to be found in more primitive plants such as those in the tropics and those that are sustained through a symbiotic relationship with fungi. Thinner roots are correlated with more recent evolutionary developments and the colonization of temperate and boreal habitats where the supply of nutrients and resources is more seasonal. Plant roots have greatly diversified in form and function since the emergence of the first land plants1,2, but the global organization of functional traits in roots remains poorly understood3,4. Here we analyse a global dataset of 10 functionally important root traits in metabolically active first-order roots, collected from 369 species distributed across the natural plant communities of 7 biomes. Our results identify a high degree of organization of root traits across species and biomes, and reveal a pattern that differs from expectations based on previous studies5,6 of leaf traits. Root diameter exerts the strongest influence on root trait variation across plant species, growth forms and biomes. Our analysis suggests that plants have evolved thinner roots since they first emerged in land ecosystems, which has enabled them to markedly improve their efficiency of soil exploration per unit of carbon invested and to reduce their dependence on symbiotic mycorrhizal fungi. We also found that diversity in root morphological traits is greatest in the tropics, where plant diversity is highest and many ancestral phylogenetic groups are preserved. Diversity in root morphology declines sharply across the sequence of tropical, temperate and desert biomes, presumably owing to changes in resource supply caused by seasonally inhospitable abiotic conditions. Our results suggest that root traits have evolved along a spectrum bounded by two contrasting strategies of root life: an ancestral ‘conservative’ strategy in which plants with thick roots depend on symbiosis with mycorrhizal fungi for soil resources and a more-derived ‘opportunistic’ strategy in which thin roots enable plants to more efficiently leverage photosynthetic carbon for soil exploration. These findings imply that innovations of belowground traits have had an important role in preparing plants to colonize new habitats, and in generating biodiversity within and across biomes.

Collaboration broadens the “root economics space” ranging from “do-it-yourself” to “outsourcing” to mycorrhizal partners.

Ecology Letters (2011) 14: 349–357 The earth’s future climate state is highly dependent upon changes in terrestrial C storage in response to rising concentrations of atmospheric CO2. Here we show that consistently enhanced rates of net primary production (NPP) are sustained by a C-cascade through the root-microbe-soil system; increases in the flux of C belowground under elevated CO2 stimulated microbial activity, accelerated the rate of soil organic matter decomposition and stimulated tree uptake of N bound to this SOM. This process set into motion a positive feedback maintaining greater C gain under elevated CO2 as a result of increases in canopy N content and higher photosynthetic N-use efficiency. The ecosystem-level consequence of the enhanced requirement for N and the exchange of plant C for N belowground is the dominance of C storage in tree biomass but the preclusion of a large C sink in the soil.

See also the Commentary by Mommer and Weemstra

Summary The effects of plants on the biosphere, atmosphere and geosphere are key determinants of terrestrial ecosystem functioning. However, despite substantial progress made regarding plant belowground components, we are still only beginning to explore the complex relationships between root traits and functions. Drawing on the literature in plant physiology, ecophysiology, ecology, agronomy and soil science, we reviewed 24 aspects of plant and ecosystem functioning and their relationships with a number of root system traits, including aspects of architecture, physiology, morphology, anatomy, chemistry, biomechanics and biotic interactions. Based on this assessment, we critically evaluated the current strengths and gaps in our knowledge, and identify future research challenges in the field of root ecology. Most importantly, we found that belowground traits with the broadest importance in plant and ecosystem functioning are not those most commonly measured. Also, the estimation of trait relative importance for functioning requires us to consider a more comprehensive range of functionally relevant traits from a diverse range of species, across environments and over time series. We also advocate that establishing causal hierarchical links among root traits will provide a hypothesis‐based framework to identify the most parsimonious sets of traits with the strongest links on functions, and to link genotypes to plant and ecosystem functioning.

Variation and tradeoffs within and among plant traits are increasingly being harnessed by empiricists and modelers to understand and predict ecosystem processes under changing environmental conditions. While fine roots play an important role in ecosystem functioning, fine-root traits are underrepresented in global trait databases. This has hindered efforts to analyze fine-root trait variation and link it with plant function and environmental conditions at a global scale. This Viewpoint addresses the need for a centralized fine-root trait database, and introduces the Fine-Root Ecology Database (FRED, http://roots.ornl.gov) which so far includes > 70 000 observations encompassing a broad range of root traits and also includes associated environmental data. FRED represents a critical step toward improving our understanding of below-ground plant ecology. For example, FRED facilitates the quantification of variation in fine-root traits across root orders, species, biomes, and environmental gradients while also providing a platform for assessments of covariation among root, leaf, and wood traits, the role of fine roots in ecosystem functioning, and the representation of fine roots in terrestrial biosphere models. Continued input of observations into FRED to fill gaps in trait coverage will improve our understanding of changes in fine-root traits across space and time.

Abstract Motivation Trait data are fundamental to quantitatively describe plant form and function. Although root traits capture key dimensions related to plant responses to changing environmental conditions and effects on ecosystem processes, they have rarely been included in large-scale comparative studies and global models. For instance, root traits remain absent from nearly all studies that define the global spectrum of plant form and function. Thus, to overcome conceptual and methodological roadblocks preventing a widespread integration of root trait data into large-scale analyses we created the Global Root Trait (GRooT) Database. GRooT provides ready-to-use data by combining the expertise of root ecologists with data mobilization and curation. Specifically, we (i) determined a set of core root traits relevant to the description of plant form and function based on an assessment by experts, (ii) maximized species coverage through data standardization within and among traits, and (iii) implemented data quality checks. Main types of variables contained GRooT contains 114,222 trait records on 38 continuous root traits. Spatial location and grain Global coverage with data from arid, continental, polar, temperate, and tropical biomes. Data on root traits derived from experimental studies and field studies. Time period and grain Data recorded between 1911 and 2019 Major taxa and level of measurement GRooT includes root trait data for which taxonomic information is available. Trait records vary in their taxonomic resolution, with sub-species or varieties being the highest and genera the lowest taxonomic resolution available. It contains information for 184 sub-species or varieties, 6,214 species, 1,967 genera and 254 families. Due to variation in data sources, trait records in the database include both individual observations and mean values. Software format GRooT includes two csv file. A GitHub repository contains the csv files and a script in R to query the database.

Abstract Projecting the functioning of the biosphere requires a holistic consideration of whole-ecosystem processes. Although improving leaf and canopy processes has been the focus of ecosystem model development since the 1970s, the arbitrary homogenization of fine-root systems into a single pool is at odds with observations. This discrepancy has increased in the last two decades as accelerated conceptual and empirical advances have revealed functional differentiation and cooperation conferred by the hierarchical structure of fine-root orders and associations with mycorrhizal fungi in fine-root systems. To close this model-data gap, we propose a 3-pool structure comprising Transport and Absorptive fine roots with Mycorrhizal fungi (TAM) to model vertically resolved fine-root systems across organizational and spatial-temporal scales. A comparison of TAM to the single fine-root structure in a state-of-the-art Earth System Model using the ‘big-leaf’ approach demonstrates robust impacts on carbon cycling in temperate forests, lending further quantitative support to the empirical and theoretical basis for TAM. Strong support in both theory and practice therefore suggests a move beyond the useful but incorrect paradigm of single-pool homogenization, echoing a broad trend of embracing ecological complexities in terrestrial ecosystem modelling. Although challenges lay ahead towards realizing TAM in ecologically realistic demography models simulating emergent functioning from pattern and diversity, adoption of TAM by both modelers and empiricists holds promise to build a better predictive understanding of ecosystem functioning in the context of global change.

Abstract Vegetation impacts on ecosystem functioning are mediated by mycorrhiza, a plant-fungal association formed by most plant species. Ecosystems dominated by distinct mycorrhizal types differ strongly in their biogeochemistry. Quantitative analyses of mycorrhizal impacts on ecosystem functioning are hindered by the absence of information on mycorrhizal distribution. We present the first global high-resolution maps of vegetation biomass distribution among main types of mycorrhizal associations. Arbuscular, ecto-, ericoid and non-mycorrhizal vegetation store 241±15, 100±17, 7±1.8 and 29 ± 5.5 GT carbon in aboveground biomass, respectively. Soil carbon stocks in both topsoil and subsoil are positively related to the biomass fraction of ectomycorrhizal plants in the community, though the strength of this relationship varies across biomes. We show that human-induced transformations of Earth’s ecosystems have reduced ectomycorrhizal vegetation, with potential knock-on effects on terrestrial carbon stocks. Our work provides a benchmark for spatially explicit global quantitative assessments of mycorrhizal impacts on ecosystem functioning and biogeochemical cycles. One Sentence Summary First maps of the global distribution of mycorrhizal plants reveal global losses of ectomycorrhizal vegetation, and quantitative links between mycorrhizal vegetation patterns and terrestrial carbon stocks.

Abstract Root exudation and nutrient uptake have profound impacts on soil biogeochemistry, yet quantification of these fluxes in mature trees is rare. We measured exudation and nitrogen (N) uptake rates of 11 tree species - gymnosperms and angiosperms associating with arbuscular mycorrhizal (AM) or ectomycorrhizal (EcM) fungi – at the Morton Arboretum, USA, to explore relationships between root traits, exudation and nitrogen uptake. Exudation rates were affected by phylogenetic group and mycorrhizal type, as EcM-gymnosperms exuded more carbon than the other three groups. Exudation correlated positively with specific root area and negatively with root tissue density. Nitrogen uptake did not differ between phylogenetic groups or mycorrhizal types. Root traits predicting N uptake varied with N form: root tissue density and phylogenetic group predicted ammonium uptake, whereas exudation and phylogenetic group predicted nitrate uptake. In root economic space, exudation and uptake aligned weakly with the fast side of the conservation gradient, though the two processes were not correlated. Our results indicate that exudation and N uptake are dynamic processes not predicted easily by species identity, plant functional groups or root traits. As such, incorporating these processes into trait frameworks and large-scale models may require ancillary information about the soil environment and whole-tree physiology.