EcologyVolume 89, Issue 6 p. 1541-1553 Article SEPARATING HABITAT INVASIBILITY BY ALIEN PLANTS FROM THE ACTUAL LEVEL OF INVASION Milan Chytrý, Corresponding Author Milan Chytrý [email protected] Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech Republic E-mail: [email protected]Search for more papers by this authorVojtěch Jarošík, Vojtěch Jarošík Department of Ecology, Faculty of Science, Charles University, Viničná 7, CZ-128 01 Praha 2, Czech Republic Institute of Botany, Academy of Sciences of the Czech Republic, CZ-252 43 Průhonice, Czech RepublicSearch for more papers by this authorPetr Pyšek, Petr Pyšek Department of Ecology, Faculty of Science, Charles University, Viničná 7, CZ-128 01 Praha 2, Czech Republic Institute of Botany, Academy of Sciences of the Czech Republic, CZ-252 43 Průhonice, Czech RepublicSearch for more papers by this authorOndřej Hájek, Ondřej Hájek Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech RepublicSearch for more papers by this authorIlona Knollová, Ilona Knollová Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech RepublicSearch for more papers by this authorLubomír Tichý, Lubomír Tichý Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech RepublicSearch for more papers by this authorJiří Danihelka, Jiří Danihelka Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech Republic Institute of Botany, Academy of Sciences of the Czech Republic, Poříčí 3a, CZ-603 00 Brno, Czech RepublicSearch for more papers by this author Milan Chytrý, Corresponding Author Milan Chytrý [email protected] Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech Republic E-mail: [email protected]Search for more papers by this authorVojtěch Jarošík, Vojtěch Jarošík Department of Ecology, Faculty of Science, Charles University, Viničná 7, CZ-128 01 Praha 2, Czech Republic Institute of Botany, Academy of Sciences of the Czech Republic, CZ-252 43 Průhonice, Czech RepublicSearch for more papers by this authorPetr Pyšek, Petr Pyšek Department of Ecology, Faculty of Science, Charles University, Viničná 7, CZ-128 01 Praha 2, Czech Republic Institute of Botany, Academy of Sciences of the Czech Republic, CZ-252 43 Průhonice, Czech RepublicSearch for more papers by this authorOndřej Hájek, Ondřej Hájek Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech RepublicSearch for more papers by this authorIlona Knollová, Ilona Knollová Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech RepublicSearch for more papers by this authorLubomír Tichý, Lubomír Tichý Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech RepublicSearch for more papers by this authorJiří Danihelka, Jiří Danihelka Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Czech Republic Institute of Botany, Academy of Sciences of the Czech Republic, Poříčí 3a, CZ-603 00 Brno, Czech RepublicSearch for more papers by this author First published: 01 June 2008 https://doi.org/10.1890/07-0682.1Citations: 299 Corresponding Editor: P. Alpert. Read the full textAboutPDF ToolsRequest permissionExport citationAdd to favoritesTrack citation ShareShare Give accessShare full text accessShare full-text accessPlease review our Terms and Conditions of Use and check box below to share full-text version of article.I have read and accept the Wiley Online Library Terms and Conditions of UseShareable LinkUse the link below to share a full-text version of this article with your friends and colleagues. Learn more.Copy URL Abstract Habitats vary considerably in the level of invasion (number or proportion of alien plant species they contain), which depends on local habitat properties, propagule pressure, and climate. To determine the invasibility (susceptibility to invasions) of different habitats, it is necessary to factor out the effects of any confounding variables such as propagule pressure and climate on the level of invasion. We used 20 468 vegetation plots from 32 habitats in the Czech Republic to compare the invasibility of different habitats. Using regression trees, the proportion of alien plants, including archaeophytes (prehistoric to medieval invaders) and neophytes (recent invaders), was related to variables representing habitat properties, propagule pressure, and climate. The propagule pressure was expressed as the proportion of surrounding urban and industrial or agricultural land, human population density, distance from a river, and history of human colonization in the region. Urban and industrial land use had a positive effect on the proportion of both archaeophytes and neophytes. Agricultural land use, higher population density, and longer history of human impact positively affected the proportion of archaeophytes. Disturbed human-made habitats with herbaceous vegetation were most invaded by both groups of aliens. Neophytes were also relatively common in disturbed woody vegetation, such as broad-leaved plantations, forest clearings, and riverine scrub. These habitats also had the highest proportion of aliens after removing the effect of propagule pressure and climate, indicating that they are not only the most invaded, but also most invasible. These habitats experience recurrent disturbances and are rich, at least temporarily, in available nutrients, which supports the hypothesis that fluctuating resources are the major cause of habitat invasibility. The least invaded habitats were mires and alpine-subalpine grasslands and scrub. After removing the effect of propagule pressure and climate, some habitats actually invaded at an intermediate level had very low proportions of aliens. This indicates that these habitats (e.g., dry, wet, and saline grasslands, base-rich fens, and broad-leaved deciduous woodlands) are resistant to invasion. Citing Literature Volume89, Issue6June 2008Pages 1541-1553 RelatedInformation

Abstract The European Vegetation Archive ( EVA ) is a centralized database of European vegetation plots developed by the IAVS Working Group European Vegetation Survey. It has been in development since 2012 and first made available for use in research projects in 2014. It stores copies of national and regional vegetation‐ plot databases on a single software platform. Data storage in EVA does not affect on‐going independent development of the contributing databases, which remain the property of the data contributors. EVA uses a prototype of the database management software TURBOVEG 3 developed for joint management of multiple databases that use different species lists. This is facilitated by the SynBioSys Taxon Database, a system of taxon names and concepts used in the individual European databases and their corresponding names on a unified list of European flora. TURBOVEG 3 also includes procedures for handling data requests, selections and provisions according to the approved EVA Data Property and Governance Rules. By 30 June 2015, 61 databases from all European regions have joined EVA , contributing in total 1 027 376 vegetation plots, 82% of them with geographic coordinates, from 57 countries. EVA provides a unique data source for large‐scale analyses of European vegetation diversity both for fundamental research and nature conservation applications. Updated information on EVA is available online at http://euroveg.org/eva-database .

Abstract Aim Determining which traits predispose a species to become invasive is a fundamental question of invasion ecology, but traits affect invasiveness in concert with other factors that need to be controlled for. Here, we explore the relative effects of biological traits of plant species and their distributional characteristics in the native range on invasion success at two stages of invasion. Location Czech Republic (for native species); and the world (for alien species). Methods The source pool of 1218 species of seed plants native to Central Europe was derived from the flora of the Czech Republic, and their occurrence in 706 alien floras all over the world was recorded, distinguishing whether they were listed as an ‘alien’ or a ‘weed’ in the latest version of Randall’s ‘Global compendium of weeds’ database. The latter type of occurrence was considered to indicate species ability to invade and cause economic impact, i.e. a more advanced stage of invasion. Using the statistical technique of regression trees, we tested whether 19 biological traits and five distributional characteristics of the species in their native range can be used to predict species success in two stages of invasion. Results The probability of a species becoming alien outside its native distribution range is determined by the size of its native range, and its tolerance of a wide range of climates acquired in the region of origin. Biological traits play only an indirect role at this stage of invasion via determining the size of the native range. However, the ability of species to become a weed is determined not only by the above characteristics of native distribution, but also directly by biological traits (life form and strategy, early flowering, tall stature, generative reproduction, number of ploidy levels and opportunistic dispersal by a number of vectors). Species phylogenetic relatedness plays only a minor role; it is more important at the lowest taxonomic levels and at the later stage of invasion. Main conclusion The global success of Central European species as ‘weeds’ is determined by their distributional characteristics in the native ranges and by biological traits, but the relative importance of these determinants depends on the stage of invasion. Species which have large native ranges and are common within these ranges should be paid increased attention upon introductions, and the above biological traits should be taken into account in screening systems applied to evaluate deliberate introductions of alien plants to new regions.

Abstract Aim The EUNIS Habitat Classification is a widely used reference framework for European habitat types (habitats), but it lacks formal definitions of individual habitats that would enable their unequivocal identification. Our goal was to develop a tool for assigning vegetation‐plot records to the habitats of the EUNIS system, use it to classify a European vegetation‐plot database, and compile statistically‐derived characteristic species combinations and distribution maps for these habitats. Location Europe. Methods We developed the classification expert system EUNIS‐ESy, which contains definitions of individual EUNIS habitats based on their species composition and geographic location. Each habitat was formally defined as a formula in a computer language combining algebraic and set‐theoretic concepts with formal logical operators. We applied this expert system to classify 1,261,373 vegetation plots from the European Vegetation Archive (EVA) and other databases. Then we determined diagnostic, constant and dominant species for each habitat by calculating species‐to‐habitat fidelity and constancy (occurrence frequency) in the classified data set. Finally, we mapped the plot locations for each habitat. Results Formal definitions were developed for 199 habitats at Level 3 of the EUNIS hierarchy, including 25 coastal, 18 wetland, 55 grassland, 43 shrubland, 46 forest and 12 man‐made habitats. The expert system classified 1,125,121 vegetation plots to these habitat groups and 73,188 to other habitats, while 63,064 plots remained unclassified or were classified to more than one habitat. Data on each habitat were summarized in factsheets containing habitat description, distribution map, corresponding syntaxa and characteristic species combination. Conclusions EUNIS habitats were characterized for the first time in terms of their species composition and distribution, based on a classification of a European database of vegetation plots using the newly developed electronic expert system EUNIS‐ESy. The data provided and the expert system have considerable potential for future use in European nature conservation planning, monitoring and assessment.

The factors that promote invasive behavior in introduced plant species occur across many scales of biological and ecological organization. Factors that act at relatively small scales, for example, the evolution of biological traits associated with invasiveness, scale up to shape species distributions among different climates and habitats, as well as other characteristics linked to invasion, such as attractiveness for cultivation (and by extension propagule pressure). To identify drivers of invasion it is therefore necessary to disentangle the contribution of multiple factors that are interdependent. To this end, we formulated a conceptual model describing the process of invasion of central European species into North America based on a sequence of "drivers." We then used confirmatory path analysis to test whether the conceptual model is supported by a statistical model inferred from a comprehensive database containing 466 species. The path analysis revealed that naturalization of central European plants in North America, in terms of the number of North American regions invaded, most strongly depends on residence time in the invaded range and the number of habitats occupied by species in their native range. In addition to the confirmatory path analysis, we identified the effects of various biological traits on several important drivers of the conceptualized invasion process. The data supported a model that included indirect effects of biological traits on invasion via their effect on the number of native range habitats occupied and cultivation in the native range. For example, persistent seed banks and longer flowering periods are positively correlated with number of native habitats, while a stress-tolerant life strategy is negatively correlated with native range cultivation. However, the importance of the biological traits is nearly an order of magnitude less than that of the larger scale drivers and highly dependent on the invasion stage (traits were associated only with native range drivers). This suggests that future research should explicitly link biological traits to the different stages of invasion, and that a failure to consider residence time or characteristics of the native range may seriously overestimate the role of biological traits, which, in turn, may result in spurious predictions of plant invasiveness.

Abstract Herbarium collections shape our understanding of the world’s flora and are crucial for addressing global change and biodiversity conservation. The formation of such natural history collections, however, are not free from sociopolitical issues of immediate relevance. Despite increasing efforts addressing issues of representation and colonialism in natural history collections, herbaria have received comparatively less attention. While it has been noted that the majority of plant specimens are housed in the global North, the extent of this disparity has not been rigorously quantified to date. Here, by analyzing over 85 million specimen records and surveying herbaria across the globe, we assess the colonial legacy of botanical collections and how we may move towards a more inclusive future. We demonstrate that colonial exploitation has contributed to an inverse relationship between where plant biodiversity exists in nature and where it is housed in herbaria. Such disparities persist in herbaria across physical and digital realms despite overt colonialism having ended over half a century ago, suggesting ongoing digitization and decolonization efforts have yet to alleviate colonial-era discrepancies. We emphasize the need for acknowledging the inconvenient history of herbarium collections and the implementation of a more equitable, global paradigm for their collection, curation, and use.

Abstract The fundamental value of universal nomenclatural systems in biology is that they enable unambiguous scientific communication. However, the stability of these systems is threatened by recent discussions asking for a fairer nomenclature, raising the possibility of bulk revision processes for “inappropriate” names. It is evident that such proposals come from very deep feelings, but we show how they can irreparably damage the foundation of biological communication and, in turn, the sciences that depend on it. There are four essential consequences of objective codes of nomenclature: universality, stability, neutrality, and transculturality. These codes provide fair and impartial guides to the principles governing biological nomenclature and allow unambiguous universal communication in biology. Accordingly, no subjective proposals should be allowed to undermine them.

Abstract The genus Viola (Violaceae) is among the 40–50 largest genera among angiosperms, yet its taxonomy has not been revised for nearly a century. In the most recent revision, by Wilhelm Becker in 1925, the then known 400 species were distributed among 14 sections and numerous unranked groups. Here we provide an updated, comprehensive classification of the genus, based on data from phylogeny, morphology, chromosome counts, and ploidy, and based on modern principles of monophyly. The revision is presented as an annotated global checklist of accepted species of Viola , an updated multigene phylogenetic network and an ITS phylogeny with denser taxon sampling, a brief summary of the taxonomic changes from Becker’s classification and their justification, a morphological binary key to the accepted subgenera, sections and subsections, and an account of each infrageneric subdivision with justifications for delimitation and rank including a description, a list of apomorphies, molecular phylogenies where possible or relevant, a distribution map, and a list of included species. We subdivide the 658 species accepted by us into 2 subgenera, 31 sections, and 20 subsections. We erect one new subgenus of Viola (subg. Neoandinium , a replacement name for the illegitimate subg. Andinium ), six new sections (sect. Abyssinium , sect. Himalayum , sect. Melvio , sect. Nematocaulon , sect. Spathulidium , sect. Xanthidium ), and seven new subsections (subsect. Australasiaticae , subsect. Bulbosae , subsect. Clausenianae , subsect. Cleistogamae , subsect. Dispares , subsect. Formosanae , subsect. Pseudorupestres ). Evolution within the genus is discussed in light of biogeography, fossil record, morphology, and particular traits. Viola is among very few temperate and widespread genera that originated in South America. The biggest identified knowledge gaps for Viola concern the South American taxa, for which basic knowledge from phylogeny, chromosome counts, and fossil data is virtually absent. Viola has also never been subject to comprehensive anatomical study. Study on seed anatomy and morphology is required to understand the fossil record of the genus.

Abstract This article describes FloraVeg.EU, a new online database with open‐access information on European vegetation units (phytosociological syntaxa), vegetated habitats, and plant taxa. It consists of three modules. (1) The Vegetation module includes 149 phytosociological classes, 378 orders and 1305 alliances of an updated version of the EuroVegChecklist modified based on the decisions of the European Vegetation Classification Committee. Vegetation units dominated by vascular plants are characterized by country‐based distribution maps and data on the dominant life forms, phenology, soil properties, relationships to vegetation regions, elevational vegetation belts and azonal habitats, successional status, and degree of naturalness. A list of diagnostic taxa is also provided for each class. (2) The Habitats module includes vascular‐plant‐dominated terrestrial, freshwater, and marine habitat types from the first to the third or fourth highest hierarchical levels of the EUNIS classification. Of these, 249 vegetated habitats are characterized by a brief description, a point‐based distribution map, diagnostic, constant, and dominant taxa, and a list of the corresponding alliances. (3) The Species module provides information on 37 characteristics of European vascular plant species and some infrageneric or infraspecific taxa, including functional traits (habitus and growth type, leaf, flower, fruit and seed traits, and trophic mode), taxon origin (native vs alien), and ecological information (environmental relationships, Ellenberg‐type indicator values, disturbance indicator values, and relationships to vegetation units and habitat types). Values for at least three variables are available for 36,404 species. Individual taxa, vegetation units, and habitats in these three modules are illustrated by more than 34,000 photographs. The Download section of FloraVeg.EU provides open‐access data sets in a spreadsheet format that can be used for analyses. FloraVeg.EU is a new resource with easily accessible data that can be used for research in vegetation science, ecology, and biogeography, as well as for education and conservation applications.

Abstract Analysing temporal patterns in plant communities is extremely important to quantify the extent and the consequences of ecological changes, especially considering the current biodiversity crisis. Long-term data collected through the regular sampling of permanent plots represent the most accurate resource to study ecological succession, analyse the stability of a community over time and understand the mechanisms driving vegetation change. We hereby present the LOng-Term Vegetation Sampling (LOTVS) initiative, a global collection of vegetation time-series derived from the regular monitoring of vascular plants in permanent plots. With 79 datasets from five continents and 7789 vegetation time-series monitored for at least six years and mostly on an annual basis, LOTVS possibly represents the largest collection of temporally fine-grained vegetation time-series derived from permanent plots and made accessible to the research community. As such, it has an outstanding potential to support innovative research in the fields of vegetation science, plant ecology and temporal ecology.