Abstract Strategically adopting decision biases allows organisms to tailor their choices to environmental demands. For example, a liberal response strategy pays off when target detection is crucial, whereas a conservative strategy is optimal for avoiding false alarms. Using conventional time-frequency analysis of human electroencephalographic (EEG) activity, we previously showed that bias setting entails adjustment of evidence accumulation in sensory regions (Kloosterman et al., 2019), but the presumed prefrontal signature of a strategic conservative-to-liberal bias shift has remained elusive. Here, we show that a liberal bias shift relies on frontal regions adopting a more unconstrained neural regime (boosted entropy) that is suited to the detection of unpredictable events. Overall EEG variation, spectral power and event-related potentials could not explain this relationship, highlighting the unique contribution of moment-to-moment neural variability to bias shifts. Neural variability modulation through prefrontal cortex appears instrumental for permitting an organism to tailor its decision bias to environmental demands. Impact statement Moment-to-moment variability is a prominent feature of neural activity. Rather than representing mere noise, this variability might enable us to flexibly adapt our decision biases to the environment.

The application of time-resolved multivariate pattern classification analyses (MVPA) to EEG and MEG data has become increasingly popular. Traditionally, such time series data are high-pass filtered before analyses, in order to remove slow drifts. Here we show that high-pass filtering should be applied with extreme caution in MVPA, as it may easily create artifacts that result in displacement of decoding accuracy, leading to statistically significant above-chance classification during time periods in which the source is clearly not in brain activity. This is particularly problematic in paradigms that have long trial durations, such as working memory experiments with long retention intervals, where the signal of interest may reside in low parts of the frequency spectrum and thus is more likely to be affected by high-pass filters. In both real and simulated EEG data, we show that spurious decoding may emerge with filter cut-off settings from as modest as 0.1 Hz. We provide an alternative method of removing slow drift noise, referred to as robust detrending ([de Cheveigne & Arzounian, 2018][1]), which, when applied in concert with masking of cortical events does not result in the temporal displacement of information. We show that temporal generalization may benefit from robust detrending, without any of the unwanted side effects introduced by filtering. However, we conclude that for sufficiently clean data sets, no filtering or detrending at all may work sufficiently well. Implications for other types of data are discussed, followed by a number of recommendations. [1]: #ref-19

Abstract How consciousness arises from brain activity has been a topic of intense scientific research for decades. But how does one identify the neural basis of something that is intrinsically personal and subjective? A hallmark approach has been to ask observers to judge stimuli as ‘seen’ (conscious) and ‘unseen’ (unconscious) and use post hoc sorting of neural measurements based these judgments. Unfortunately, cognitive and response biases are known to strongly affect how observers place their criterion for judging stimuli as ‘seen’ vs. ‘unseen’, thereby confounding neural measures of consciousness. Astoundingly however, the effect of conservative and liberal criterion placement on neural measures of unconscious and conscious processing has never been explicitly investigated. Here we use simulations and electrophysiological brain measurements to show that conservative criterion placement has an unintuitive consequence: rather than selectively providing a cautious estimate of conscious processing, it inflates effect sizes in neural measures of both conscious and unconscious processing, while liberal criterion placement does the reverse. After showing this in simulation, we performed decoding analyses on two electroencephalography studies that employ common subjective indicators of conscious awareness, in which we experimentally manipulated the response criterion. The results confirm that the predicted confounding effects of criterion placement on neural measures of unconscious and conscious processing occur in empirical data, while further showing that the most widely used subjective scale, the Perceptual Awareness Scale (PAS), does not guard against criterion confounds. Follow-up simulations explicate how the experimental context determines whether the relative confounding effect of criterion placement is larger in neural measures of either conscious or unconscious processing. We conclude that criterion placement threatens the construct validity of neural measures of conscious and unconscious processing. Significance statement Consciousness has been a topic of scientific research for decades. It is therefore surprising that no consensus has been reached on its neural basis. This may be due to a fundamental problem in consciousness science. Consciousness cannot be observed directly, so that subjective measures are used as behavioral indicators of conscious experience. Here we show that subjective measures cannot reliably reflect experience due to the inescapable arbitrary nature of behavioral criterion placement. We use computational modeling and empirical data to show that the criterion problem has unexpected consequences, such as inflating measures of both conscious and unconscious processing. These findings show that subjective measures are flawed, questioning past work on the neuroscience of consciousness.

Decision bias is traditionally conceptualized as an internal reference against which sensory evidence is compared. Instead, we show that individuals implement decision bias by shifting the rate of sensory evidence accumulation towards a decision bound. Participants performed a target detection task while we recorded EEG. We experimentally manipulated participants decision criterion for reporting targets using different stimulus-response reward contingencies, inducing either a liberal or a conservative bias. Drift diffusion modeling revealed that a liberal strategy biased sensory evidence accumulation towards target-present choices. Moreover, a liberal bias resulted in stronger midfrontal pre-stimulus 2-6 Hz (theta) power and suppression of pre-stimulus 8-12 Hz (alpha) power in posterior cortex. The alpha suppression in turn mediated the output activity of visual cortex, as expressed in 59-100 Hz (gamma) power. These findings show that observers can intentionally control cortical excitability to strategically bias evidence accumulation towards the decision bound that maximizes their reward.

Selective attention plays a prominent role in prioritizing information in working memory (WM), improving performance for attended representations. However, the consequences of selection for unattended WM representations are less clear, with mixed findings regarding information loss for unattended items. Here we tested the theory that within WM, selectively attending to an item and the decision to stop storing another item are independent mechanisms. We recorded EEG while participants performed a WM recall task in which the item most likely to be tested was cued retrospectively. By manipulating retro-cue reliability (i.e. the ratio of valid to invalid cue trials) we varied the incentive to retain uncued items. The cued item was initially attended equally following highly reliable and less reliable cues, as indexed by contralateral alpha (8-14 Hz) power suppression. Non-cued items were dropped from WM, as indexed by contralateral delay activity (CDA), but only for highly reliable cues. Later in the retention interval this pattern reversed. Selective attention was sustained only following highly reliably cues, while uncued items were dropped also for less reliable cues. These results show that attention and storage in WM are distinct processes that can behave differently depending on the relative importance of WM representations.

It is well known that salient yet irrelevant singleton can capture attention, even when this is inconsistent with the current goals of the observer (Theeuwes, 1992; 2010). Others however have claimed that capture is critically contingent on the goals of the observer: Capture is strongly modulated (or even eliminated) when the irrelevant singleton does not match the target-defining properties (Folk, Remington, & Johnston, 1992). There has been a long-standing debate on whether attentional capture can be explained by goal-driven and/or stimulus-driven accounts. Here, we shed further light on this phenomenon by using EEG activity (raw EEG and alpha power) to provide a time-resolved index of attentional orienting. Participants searched for a target defined by a pre-specified color. The search display was preceded by a singleton cue that either matched the color of the upcoming target (contingent cues), or that appeared in an irrelevant color (non-contingent cues). Multivariate analysis of raw EEG and alpha power revealed preferential tuning to the location of both contingent and non-contingent cues, with a stronger bias towards contingent than non-contingent cues. The time course of these effects, however, depended on the neural signal. Raw EEG data revealed attentional orienting towards the cue early on in the trial (>156 ms), while alpha power revealed sustained spatial selection in the cued locations at a later moment in the trial (>250 ms). Moreover, while raw EEG showed stronger capture by contingent cues during this early time window, the advantage for contingent cues arose during a later time window in alpha band activity. Thus, our findings suggest that raw EEG activity and alpha-band power tap into distinct neural processes that index movements of covert spatial attention. Both signals provide clear neural evidence that both contingent and non-contingent cues can capture attention, and that this process is robustly shaped by the target-defining properties in the current block of trials.

Humans are remarkably capable of adapting their behaviour flexibly based on rapid situational changes: a capacity termed cognitive control. Intuitively, cognitive control is thought to be affected by the state of alertness, for example, when sleepy or drowsy, we feel less capable of adequately implementing effortful cognitive tasks. Although scientific investigations have focused on the effects of sleep deprivation and circadian time, little is known about how natural fluctuations in alertness in the regular awake state affect cognitive control. Here we combined a conflict task in the auditory domain with neurodynamics -EEG recordings- to test how neural and behavioural markers of conflict processing are affected by fluctuations in arousal. Using a novel computational method, we segregated alert and drowsy trials from a three hour testing session and observed that, although participants were generally slower, the typical slower responses to conflicting information, compared to non-conflicting information, was still intact, as well as the effect of previous trials (i.e. conflict adaptation). However, the behaviour was not matched by the typical neural markers of cognitive control -local medio-frontal theta-band power changes-, that participants showed during full alertness. Instead, a decrease in power of medio-frontal theta was accompanied by an increase in long-range information sharing (connectivity) between brain regions in the same frequency band. The results show the resilience of the human cognitive control system when affected by internal fluctuations of our arousal state and suggests a neural compensatory mechanism when the system is under physiological pressure due to diminished alertness.

Temporal expectations (e.g., predicting "when") facilitate sensory processing, and are suggested to rely on entrainment of low frequency neural oscillations to regular rhythmic input. However, temporal expectations can be formed not only in response to a regular beat, such as in music ("beat-based" expectations), but also based on a predictable pattern of temporal intervals of different durations ("memory-based" expectations). Here, we examined the neural mechanisms underlying beat-based and memory-based expectations, by assessing EEG activity and behavioral responses during silent periods following rhythmic auditory sequences that allowed for beat-based or memory-based expectations, or had random timing. In Experiment 1 (N = 32), participants rated how well probe tones at various time points fitted the previous rhythm. Beat-based expectations affected fitness ratings for at least two beat-cycles, while the effects of memory-based expectations subsided after the first expected time point in the silence window. In Experiment 2 (N = 27), using EEG, we found a CNV following the final tones of memory-based and random, but not beat-based sequences, suggesting that climbing neuronal activity may specifically reflect memory-based expectations. Moreover, we found enhanced power in the EEG signal at the beat frequency for beat-based sequences both during listening and the silence. For memory-based sequences, we found enhanced power at a frequency inherent to the memory-based pattern only during listening, but not during the silence, suggesting that ongoing entrainment of low frequency oscillations may be specific to beat-based expectations. Finally, using multivariate pattern decoding on the raw EEG data, we could classify above chance from the silence which type of sequence participants had heard before. Together, our results suggest that beat-based and memory-based expectations rely on entrainment and climbing neuronal activity, respectively.

The primary electrophysiological marker of feature-based selection is the N2pc, a lateralized posterior negativity emerging around 180-200 ms. As it relies on hemispheric differences, its ability to discriminate the locus of focal attention is severely limited. Here we demonstrate that multivariate analyses of raw EEG data provide a much more fine-grained spatial profile of feature-based target selection. When training a pattern classifier to determine target position from EEG, we were able to decode target positions on the vertical midline, which cannot be achieved using standard N2pc methodology. Next, we used a forward encoding model to construct a channel tuning function that describes the continuous relationship between target position and multivariate EEG in an eight-position display. This model can spatially discriminate individual target positions in these displays and is fully invertible, enabling us to construct hypothetical topographic activation maps for target positions that were never used. When tested against the real pattern of neural activity obtained from a different group of subjects, the constructed maps from the forward model turned out statistically indistinguishable, thus providing independent validation of our model. Our findings demonstrate the power of multivariate EEG analysis to track feature-based target selection with high spatial and temporal precision.

Working memory is the function by which we temporarily maintain information to achieve current task goals. Models of working memory typically debate where this information is stored, rather than how it is stored. Here we ask instead what neural mechanisms are involved in storage, and how these mechanisms change as a function of task goals. Participants either had to reproduce the orientation of a memorized bar (continuous recall task), or identify the memorized bar in a search array (visual search task). The sensory input and retention interval were identical in both tasks. Next, we used decoding and forward modeling on multivariate electroencephalogram (EEG) and time-frequency decomposed EEG to investigate which neural signals carry more informational content during the retention interval. In the continuous recall task, working memory content was preferentially carried by induced oscillatory alpha-band power, while in the visual search task it was more strongly carried by the distribution of evoked (consistently elevated and non-oscillatory) EEG activity. To show the independence of these two signals, we were able to remove informational content from one signal without affecting informational content in the other. Finally, we show that the tuning characteristics of both signals change in opposite directions depending on the current task goal. We propose that these signals reflect oscillatory and elevated firing-rate mechanisms that respectively support location-based and object-based maintenance. Together, these data challenge current models of working memory that place storage in particular regions, but rather emphasize the importance of different distributed maintenance signals depending on task goals.