Use of stable isotope techniques to quantify food web relationships requires a priori estimates of the enrichment or depletion in δ 15 N and δ 13 C values between prey and predator (known as trophic fractionation; hereafter Δδ 15 N and Δδ 13 C). We conducted a broad‐scale analysis of Δδ 15 N and Δδ 13 C from aquatic systems, including three new field estimates. Carnivores had significantly higher Δδ 15 N values than herbivores. Furthermore, carnivores, invertebrates, and lab‐derived estimates were significantly more variable than their counterparts ( f‐test, p < 0.00001). Δδ 13 C was higher for carnivores than for herbivores ( p = 0.001), while variances did not differ significantly. Excluding herbivores, the average Δδ 15 N and Δδ 13 C were 3.4‰ and 0.8‰, respectively. But even with unbiased fractionation estimates, there is variation in isotopic fractionation that contributes to error in quantitative isotope model outputs. We simulated the error variance in δ 15 N‐based estimates of trophic position and two‐source δ 13 C diet mixing models, explicitly considering the observed variation in Δδ 15 N and Δδ 13 C, along with the other potential error sources. The resultant error in trophic position and mixing model outputs was generally minor, provided that primary consumers were used as baseline indicators for estimating trophic position and that end member d13C values in dietary mixing models were sufficiently distinct.

Stable nitrogen isotope signatures (δ15N) are increasingly used to infer the trophic position of consumers in food web studies. Interpreting the δ15N of consumers relative to the δ15N characterizing the base of the food web provides a time-integrated measure of trophic position. We use primary consumers (trophic level 2) as baseline indicator organisms and investigate the variation in baseline δ15N values in 14 lakes in Ontario and Quebec. Values of δ15N ranged from −2 to +9‰ and varied significantly as a function of lake habitat (mean littoral = 1.6‰, pelagic = 3.1‰, profundal = 5.2 ‰). Stable carbon isotopic signatures (δ13C) of primary consumers decreased along this same habitat gradient (mean littoral = −23.8‰, pelagic = −28.4‰, profundal = −30.5‰). Primary consumer δ13C and a categorical lake variable explained 72% of the variability in primary consumer δ15N. This relationship was corroborated by primary consumer δ15N and δ13C data from the literature, indicating that habitat-specific variation in baseline δ15N and δ13C is a widespread phenomenon in freshwater systems. We present a method that uses the presented baseline δ15N–δ13C relationship and the δ15N and δ13C values of the consumer to estimate trophic position; it is a method that corrects for the described variation in baseline δ15N. These results emphasize the general importance of accounting for patterns in isotopic signatures characterizing the base of the food web when inferring trophic structure using stable isotopes.

Surface freshwaters—lakes, reservoirs, and rivers—are among the most extensively altered ecosystems on Earth. Transformations include changes in the morphology of rivers and lakes, hydrology, biogeochemistry of nutrients and toxic substances, ecosystem metabolism and the storage of carbon (C), loss of native species, expansion of invasive species, and disease emergence. Drivers are climate change, hydrologic flow modification, land-use change, chemical inputs, aquatic invasive species, and harvest. Drivers and responses interact, and their relationships must be disentangled to understand the causes and consequences of change as well as the correctives for adverse change in any given watershed. Beyond its importance in terms of drinking water, freshwater supports human well-being in many ways related to food and fiber production, hydration of other ecosystems used by humans, dilution and degradation of pollutants, and cultural values. A natural capital framework can be used to assess freshwater ecosystem services, competing uses for freshwaters, and the processes that underpin the long-term maintenance of freshwaters. Upper limits for human consumption of freshwaters have been proposed, and consumptive use may approach these limits by the mid-century.

Studies of lake ecosystems generally focus on pelagic food chains and processes. Recently, there has been an emerging recognition of the importance of benthic production and processes to whole-lake ecosystems. To examine the extent to which zoobenthos contribute to higher trophic level production in lakes, we synthesized diet data from 470 fish populations (15 species) and stable isotope data from 90 fish populations (11 species), all of which are common inhabitants of north-temperate lakes. Across all species considered, zoobenthos averaged 50% of total prey consumption. Indirect consumption of zoobenthos (i.e., feeding on zoobenthos-supported fishes) contributed another 15%, for a total of 65% reliance on benthic secondary production. Stable isotopes provided estimates of mean zoobenthivory ranging from 43% to 59%. For most fish species, consumption of zoobenthos was highly variable among populations. The overwhelming concern of ecologists with pelagic food chains and processes contrasts sharply with our finding that benthic secondary production plays a central role in supporting higher trophic level production. This extensive zoobenthivory can subsidize fish populations, leading to apparent competition and otherwise altering trophic dynamics and ecosystem processes in the pelagic zone. We argue for a more integrated view of lake ecosystems that recognizes the duality of benthic and pelagic production pathways. Food web models that explicitly consider energy flow from pelagic and benthic sources will provide a more realistic energy flow template for understanding the regulation of lake ecosystem functioning.

Benthic community responses to lake eutrophication are poorly understood relative to pelagic responses. We compared phytoplankton and periphyton productivity along a eutrophication gradient in Greenland, U.S., and Danish lakes. Phytoplankton productivity increased along the phosphorus gradient (total phosphorus [TP] = 2–430 mg m −3 ), but whole‐lake benthic algal productivity decreased, substantially depressing increases in primary productivity at the whole‐lake scale. In shallow, oligotrophic Greenland lakes, periphyton was responsible for 80–98% of primary production, whereas in Danish lakes with TP > 100 mg m −3 , phytoplankton were responsible for nearly 100% of primary production. Benthic contributions ranged from 5 to 80% depending on morphometry and littoral habitat composition in lakes with intermediate phosphorus concentrations. Thus, eutrophication was characterized by a switch from benthic to pelagic dominance of primary productivity. Carbon stable isotope analysis showed that the redistribution of primary production entailed a similar shift from periphyton to phytoplankton in the diets of zoobenthos. Benthic and pelagic habitats were energetically linked through food web interactions, but eutrophication eroded the benthic primary production pathway.

We performed a meta‐analysis of published studies and long‐term monitoring data sets to evaluate the effects of dreissenid mussels ( Dreissena polymorpha and D. rostriformis bugensis ), two of the world's most problematic biological invaders, on the biogeochemistry, flora, and fauna of lakes and rivers across North America and Eurasia. Dreissenid effects were structured along two distinct energy pathways. For the pelagic–profundal pathway, large mean reductions in phytoplankton (−35% to −78%) and zooplankton (−40% to −77%) biomass occurred and were dependent on habitat type. The largest effects were found in rivers, followed by littoral and pelagic habitats in lakes. In contrast, benthic energy pathways within littoral habitats of lakes and rivers showed dramatic increases in mean benthic algal and macrophyte biomass (+170% to +180%), sediment‐associated bacteria (about +2000%), non‐dreissenid zoobenthic biomass (+160% to +210%), and total zoobenthic biomass, which includes dreissenid mussel soft tissues (+2000%). Our study quantifies the remarkable ability of these invasive mussels to shift aquatic food webs and energy flow from pelagic–profundal to benthic–littoral energy pathways, and it provides a basis for forecasting their impacts in diverse freshwater ecosystems. Our meta‐analysis approach was a powerful tool for moving beyond the idiosyncrasies of individual case studies and may be equally powerful for assessing impacts of other biological invaders.

Despite growing recognition of the importance of ecosystem services and the economic and ecological harm caused by invasive species, linkages between invasions, changes in ecosystem functioning, and in turn, provisioning of ecosystem services remain poorly documented and poorly understood. We evaluate the economic impacts of an invasion that cascaded through a food web to cause substantial declines in water clarity, a valued ecosystem service. The predatory zooplankton, the spiny water flea (Bythotrephes longimanus), invaded the Laurentian Great Lakes in the 1980s and has subsequently undergone secondary spread to inland lakes, including Lake Mendota (Wisconsin), in 2009. In Lake Mendota, Bythotrephes has reached unparalleled densities compared with in other lakes, decreasing biomass of the grazer Daphnia pulicaria and causing a decline in water clarity of nearly 1 m. Time series modeling revealed that the loss in water clarity, valued at US$140 million (US$640 per household), could be reversed by a 71% reduction in phosphorus loading. A phosphorus reduction of this magnitude is estimated to cost between US$86.5 million and US$163 million (US$430-US$810 per household). Estimates of the economic effects of Great Lakes invasive species may increase considerably if cases of secondary invasions into inland lakes, such as Lake Mendota, are included. Furthermore, such extreme cases of economic damages call for increased investment in the prevention and control of invasive species to better maximize the economic benefits of such programs. Our results highlight the need to more fully incorporate ecosystem services into our analysis of invasive species impacts, management, and public policy.

ABSTRACT Aim In light of the current biodiversity crisis, there is a need to identify and protect species at greatest risk of extinction. Ecological theory and global‐scale analyses of bird and mammal faunas suggest that small‐bodied species are less vulnerable to extinction, yet this hypothesis remains untested for the largest group of vertebrates, fish. Here, we compare body‐size distributions of freshwater and marine fishes under different levels of global extinction risk (i.e. listed as vulnerable, endangered or critically endangered according to the IUCN Red List of Threatened Species ) from different major sources of threat (habitat loss/degradation, human harvesting, invasive species and pollution). Location Global, freshwater and marine. Methods We collated maximum body length data for 22,800 freshwater and marine fishes and compared body‐size frequency distributions after controlling for phylogeny. Results We found that large‐bodied marine fishes are under greater threat of global extinction, whereas both small‐ and large‐bodied freshwater species are more likely to be at risk. Our results support the notion that commercial fishing activities disproportionately threaten large‐bodied marine and freshwater species, whereas habitat degradation and loss threaten smaller‐bodied marine fishes. Main conclusions Our study provides compelling evidence that global fish extinction risk does not universally scale with body size. Given the central role of body size for trophic position and the functioning of food webs, human activities may have strikingly different effects on community organization and food web structure in freshwater and marine systems.