Abstract Soil salinity is a major contributor to crop yield losses. To improve our understanding of root responses to salinity, we developed and exploit here a real-time salt-induced tilting assay (SITA). This method follows root growth upon both gravitropic and salt challenges, revealing that root bending upon tilting is modulated by salinity, but not by osmotic stress. Next, this salt-specific response was measured in 345 natural Arabidopsis accessions and we discovered a genetic locus, encoding for the cell-wall modifying enzyme EXTENSIN ARABINOSE DEFICIENT TRANSFERASE (ExAD), to be associated with root bending in salt. Extensins are a class of structural cell wall glycoproteins [hydroxyproline-rich glycoproteins (HRGPs)] which are post-translationally modified by O-glycosylation mostly in the form of hydroxyproline (Hyp)-arabinosylation. We show that salt induces ExAD-dependent Hyp-arabinosylation, influencing root bending responses and cell wall thickness. We report that roots of exad mutants, which lack extensin Hyp-Araf 4 modifications, display increased root epidermal cell wall thickness and porosity and altered gravitropic root bending in salt, as well as a reduced salt avoidance response. Our results suggest that extensin modification via Hyp-arabinosylation represents a novel salt-specific cellular process that is required for the directional response of roots exposed to salinity.

Summary Premitotic control of cell division orientation is critical for plant development, as cell walls prevent extensive cell remodelling or migration. Whilst many divisions are proliferative and add cells to existing tissues, some divisions are formative, and generate new tissue layers or growth axes. Such formative divisions are often asymmetric in nature, producing daughters with different fates. We have previously shown that in the Arabidopsis thaliana embryo, developmental asymmetry is correlated with geometric asymmetry, creating daughter cells of unequal volume. Such divisions are generated by division planes that deviate from a default “minimal surface area” rule. Inhibition of auxin response leads to reversal to this default, yet the mechanisms underlying division plane choice in the embryo have been unclear. Here we show that auxin-dependent division plane control involves alterations in cell geometry, but not in cell polarity or nuclear position. Through transcriptome profiling, we find that auxin regulates genes controlling cell wall and cytoskeleton properties. We confirm the involvement of microtubule (MT)-binding proteins in embryo division control. Topology of both MT and Actin cytoskeleton depend on auxin response, and genetically controlled MT or Actin depolymerization in embryos leads to disruption of asymmetric divisions, including reversion to the default. Our work shows how auxin-dependent control of MT- and Actin cytoskeleton properties interacts with cell geometry to generate asymmetric divisions during the earliest steps in plant development.

Abstract Soil salinity presents a dual challenge for plants, involving both osmotic and ionic stress. In response, plants deploy distinct yet interconnected mechanisms to cope with these facets of salinity stress. In this investigation, we observed a substantial overlap in the salt (NaCl)-induced transcriptional responses of Arabidopsis roots with those triggered by osmotic stress or the plant stress hormone abscisic acid (ABA), as anticipated. Notably, a specific cluster of genes responded uniquely to sodium (Na + ) ions. Surprisingly, expression of sodium-induced genes exhibited a negative correlation with the ABA response and preceded the activation of genes induced by the osmotic stress component of salt. Elevated exogenous ABA levels resulted in the complete abolition of sodium-induced responses. Consistently, ABA signalling mutants displayed prolonged sodium-induced gene expression, coupled with increased root cell damage under high salinity conditions. Moreover, ABA signalling mutants were unable to redirect root growth to avoid high sodium concentrations and failed to contain their root cell swelling in the presence of elevated salt levels. In summary, our findings unveil an unexpected and pivotal role for ABA signaling in mitigating cellular damage induced by salinity stress and modulating sodium-specific responses in plant roots.

Abstract Salinity stress constrains lateral root (LR) growth and severely impacts plant growth. Auxin signaling is indispensable for the regulation of LR formation. Nevertheless, the molecular mechanism of how salinity affects root auxin signaling and whether salt would steer alternative pathway(s) to regulate LR development is unknown. Here we show that the auxin- regulated transcription factor LATERAL ORGAN BOUNDARY DOMAIN (LBD)16, known as an essential player for LR development under control conditions, is regulated by an alternative non-canonical pathway under salinity. Salt represses auxin signaling but in parallel activates an upstream transcriptional activator of LBD16, ZINC FINGER OF ARABIDOPSIS THALIANA 6 (ZAT6). ZAT6 modulates the activity of LBD16 to contribute to downstream cell wall remodeling, and promotes LR development under salinity stress. Our study thus shows that root developmental plasticity in response to salt stress is achieved by integration of auxin- dependent repressive and salt-activated auxin-independent pathways converging on LBD16 to modulate root branching modulation under salinity.

Warm temperatures have a dramatic effect on plant development. In shoots, stems elongate, and leaves are raised in a developmental programme called thermomorphogenesis. This results in enhanced leaf cooling capacity. Thermomorphogenesis is tightly intertwined with light signalling pathways. The level of integration is so high that it has been proposed that shoot temperature sensing may have evolved from the co-option of an existing light signalling pathway during the colonisation of land by plants. Roots also undergo thermomorphogenesis, but the mechanism by which this occurs is less well understood. Main root elongation is enhanced at warm temperatures, and this response is independent of many of the light and temperature signalling components of the shoot. Roots develop in darkness and so it is a reasonable assumption that root temperature signalling is not through modulation of light signalling. It was recently speculated that due to the close correlation between warm temperature and soil moisture content, root temperature signalling could feasibly be related to water availability signals. In this study we tested the interaction between temperature and water availability signalling in plant roots. We found that these environmental factors cooperatively enhance main root elongation. This interaction effect was dependent on SUCROSE NON-FERMENTING RELATED KINASE 2.2 (SnRK2.2) and SnRK2.3 and the E3 ubiquitin ligase CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1). We found that SnRK2.2 / 2.3 and COP1 have opposite effects on the stability of the transcription factor ELONGATED HYPOCOTYL 5 (HY5) in elongation zone hair cells. The stability of HY5 in these cell types generally corresponded to the degree of root elongation seen in each mutant background. Our study reveals several molecular components of root thermomorphogenesis and highlights the importance of an integrative approach to plant environmental signalling. Our results may have direct implications for agricultural land management, especially as global climates become more unpredictable.

Soil salinity induces osmotic stress and ion toxicity in plants, detrimentally affecting their growth and development. Potato (Solanum tuberosum) faces yield reductions due to salt stress. The mechanisms of salt stress resilience, especially in adventitious roots, remain unknown. We investigated the resilience of three potato cultivars - Desiree, Innovator, and Mozart - by studying their physiological and transcriptomic responses to salt stress. Our findings reveal that under salt stress, the growth of stolons and stolon node roots is similarly reduced unlike tubers, even though they are physically connected. Surprisingly, tubers accumulate Cl- but not Na+ under salt stress, suggesting an active Na+ exclusion mechanism. Innovator showed the lowest suberin and lignin deposition before salt stress and higher K+ leakage, leading to a stronger initial stress response with high ABA content and a distinct transcriptomic pattern. Nevertheless, Innovator was the most resilient, displaying lower growth, salt-tolerance index and tuber yield reduction. Transcriptomic analysis revealed several K+/Na+ channel genes which might regulate ions homeostasis during salt stress, in particular in Innovator. Altogether, we conclude that acclimation ability, rather than initial protection of roots against salt, prevails in long term salt-stress resilience of potato.

Oriented cell divisions are significant in plant morphogenesis because plant cells are embedded in cell walls and cannot relocate. Cell divisions follow various regular orientations, but the underlying mechanisms have not been clarified. We show that cell-shape dependent self-organisation of cortical microtubule arrays is crucial for determining planes of early tissue-generating divisions and forms the basis for robust control of cell division orientation in the embryo. To achieve this, we simulate microtubules on actual cell surface shapes from which we derive a minimal set of three rules for proper array orientation. The first rule captures the effects of cell shape alone on microtubule organisation, the second rule describes the regulation of microtubule stability at cell edges and the third rule includes the differential effect of auxin on local microtubule stability. These rules explain early embryonic division plane orientations and offer a framework for understanding patterned cell divisions in plant morphogenesis.