Riccardo Velasco and colleagues report the genome sequence of the 'Golden Delicious' domesticated apple. These data shed new insight into the genomic events that preceded the origin of this crop. We report a high-quality draft genome sequence of the domesticated apple (Malus × domestica). We show that a relatively recent (>50 million years ago) genome-wide duplication (GWD) has resulted in the transition from nine ancestral chromosomes to 17 chromosomes in the Pyreae. Traces of older GWDs partly support the monophyly of the ancestral paleohexaploidy of eudicots. Phylogenetic reconstruction of Pyreae and the genus Malus, relative to major Rosaceae taxa, identified the progenitor of the cultivated apple as M. sieversii. Expansion of gene families reported to be involved in fruit development may explain formation of the pome, a Pyreae-specific false fruit that develops by proliferation of the basal part of the sepals, the receptacle. In apple, a subclade of MADS-box genes, normally involved in flower and fruit development, is expanded to include 15 members, as are other gene families involved in Rosaceae-specific metabolism, such as transport and assimilation of sorbitol.

MADS-box transcription factors are key regulators of several plant development processes. Analysis of the complete Arabidopsis genome sequence revealed 107 genes encoding MADS-box proteins, of which 84% are of unknown function. Here, we provide a complete overview of this family, describing the gene structure, gene expression, genome localization, protein motif organization, and phylogenetic relationship of each member. We have divided this transcription factor family into five groups (named MIKC, Malpha, Mbeta, Mgamma, and Mdelta) based on the phylogenetic relationships of the conserved MADS-box domain. This study provides a solid base for functional genomics studies into this important family of plant regulatory genes, including the poorly characterized group of M-type MADS-box proteins. MADS-box genes also constitute an excellent system with which to study the evolution of complex gene families in higher plants.

Abstract Interactions between proteins are essential for their functioning and the biological processes they control. The elucidation of interaction maps based on yeast studies is a first step toward the understanding of molecular networks and provides a framework of proteins that possess the capacity and specificity to interact. Here, we present a comprehensive plant protein–protein interactome map of nearly all members of the Arabidopsis thaliana MADS box transcription factor family. A matrix-based yeast two-hybrid screen of >100 members of this family revealed a collection of specific heterodimers and a few homodimers. Clustering of proteins with similar interaction patterns pinpoints proteins involved in the same developmental program and provides valuable information about the participation of uncharacterized proteins in these programs. Furthermore, a model is proposed that integrates the floral induction and floral organ formation networks based on the interactions between the proteins involved. Heterodimers between flower induction and floral organ identity proteins were observed, which point to (auto)regulatory mechanisms that prevent the activity of flower induction proteins in the flower.

The AGAMOUS (AG) gene is necessary for stamen and carpel development and is part of a monophyletic clade of MADS-box genes that also includes SHATTERPROOF1 (SHP1), SHP2, and SEEDSTICK (STK). Here, we show that ectopic expression of either the STK or SHP gene is sufficient to induce the transformation of sepals into carpeloid organs bearing ovules. Moreover, the fact that these organ transformations occur when the STK gene is expressed ectopically in ag mutants shows that STK can promote carpel development in the absence of AG activity. We also show that STK, AG, SHP1, and SHP2 can form multimeric complexes and that these interactions require the SEPALLATA (SEP) MADS-box proteins. We provide genetic evidence for this role of the SEP proteins by showing that a reduction in SEP activity leads to the loss of normal ovule development, similar to what occurs in stk shp1 shp2 triple mutants. Together, these results indicate that the SEP proteins, which are known to form multimeric complexes in the control of flower organ identity, also form complexes to control normal ovule development.

ABSTRACT The architecture of the rice inflorescence is an important determinant of seed yield. The length of the inflorescence and the number of branches are among the key factors determining the amount of spikelets, and thus seeds, that will develop. Especially the timing of the identity transition from indeterminate branch meristem to determinate spikelet meristem regulates the complexity of the inflorescence. In this context, the ALOG gene TAWAWA1 ( TAW1 ) has been shown to delay the transition to determinate spikelet development in rice. Recently, by combining precise laser microdissection of inflorescence meristems with RNA-seq we observed that two ALOG genes, Oryza sativa OsG1-like 1 ( OsG1L1 ) and OsG1L2 , have an expression profile similar to TAW1 . Here we report that osg1l1 and osg1l2 loss-of-function CRISPR mutants have similar phenotypes as the taw1 mutant, suggesting that these genes might act on related pathways during inflorescence development. Transcriptome analysis of the osg1l2 mutant suggested interactions of OsG1L2 with other known inflorescence architecture regulators and the datasets were also used for the construction of a gene regulatory network (GRN) proposing interactions between genes potentially involved in controlling inflorescence development in rice. The spatio-temporal expression profiling and phenotypical analysis of CRISPR loss-of-function mutants of the homeodomain-leucine zipper transcription factor gene OsHOX14 suggest that the proposed GRN indeed serves as a valuable resource for the identification of new players involved in rice inflorescence development. One-sentence summary OsG1L1 and OsG1L2 control panicle architecture through delaying the transition from indeterminate branch- to determinate spikelet-meristem identity.

Abstract The arrangement of plant organs, called phyllotaxis, produce remarkable spiral or whorled patterns. Cauliflowers present a unique phyllotaxis with a multitude of spirals over a wide range of scales. How such a self-similar fractal organization emerges from developmental mechanisms has remained elusive. Combining experimental assays with modeling, we found that cauliflowers arise due to the hysteresis of the bistable floral network that generates inflorescences imprinted by a transient floral state. We further show how additional mutations affecting meristem growth dynamics can induce the production of conical phyllotactic structures reminiscent of the conspicuous fractal Romanesco shape. This study reveals how the spectacular morphological modification of the inflorescences in cauliflower and Romanesco shape arises from the hysteresis of the genetic programs controlling inflorescence development. One Sentence Summary The molecular making of cauliflowers

Abstract The ALOGs (Arabidopsis LIGHT-DEPENDENT SHORT HYPOCOTYLS 1 and Oryza G1 ) are Transcription Factors (TFs) from an evolutionarily conserved plant-specific family shown to play critical roles in meristem identity, inflorescence architecture and organ boundaries in diverse species from mosses to higher flowering plants. However, the DNA binding-specificity and molecular determinants of protein-DNA interactions of this family were uncharacterized. Using in vitro genome-wide studies, we identified the conserved DNA motif bound by ALOG proteins from the liverwort Marchantia polymorpha and the flowering plants Arabidopsis, tomato and rice. In order to determine the amino acids responsible for DNA-binding specificity, we solved the 2.1Å structure of the ALOG DNA binding domain in complex with its cognate DNA. The ALOG DBD is an all-alpha helical domain with a structural zinc ribbon insertion and an N-terminal disordered NLS. The NLS sequence forms an integral part of the DNA binding domain and contributes to direct base read-out. To define the function of a group of redundant ALOG proteins in the model plant Arabidopsis thaliana, we generated a series of alog mutants and uncovered their participation in a gene regulatory network involving the other floral regulators LEAFY, BLADE-ON-PETIOLE and PUCHI, all active in defining boundary regions between reproductive meristems and repressing bracts development. Taken together, this work provides the biochemical and structural basis for DNA-binding specificity of an evolutionarily conserved TF family and reveals its role as a key player in defining organ boundaries in Arabidopsis. Significance Statement Transcription Factors (TFs) are key proteins that bind specific regions in the genome and regulate the expression of associated genes. Not all organisms possess the same set of TFs and some, like the ALOGs, are specific to the plant kingdom. These TFs have been shown to play important roles from mosses to flowering plants. However, it was not known what DNA motif they recognize and how they bind DNA. Here we identify this motif, we show it is widely conserved in evolution and we understand how this new type of DNA binding domain works at the structural level. In addition, we also show that several ALOG genes from Arabidopsis share a redundant function within the genetic network underlying correct floral meristem development.