Abstract For much of terrestrial biodiversity, the evolutionary pathways of adaptation from marine ancestors are poorly understood, and have usually been viewed as a binary trait. True crabs, the decapod crustacean infraorder Brachyura, comprise over 7,600 species representing a striking diversity of morphology and ecology, including repeated adaptation to non-marine habitats. Here, we reconstruct the evolutionary history of Brachyura using new and published sequences of 10 genes for 344 tips spanning 88 of 109 brachyuran families. Using 36 newly vetted fossil calibrations, we infer that brachyurans most likely diverged in the Triassic, with family-level splits in the late Cretaceous and early Paleogene. By contrast, the root age is underestimated with automated sampling of 328 fossil occurrences explicitly incorporated into the tree prior, suggesting such models are a poor fit under heterogeneous fossil preservation. We apply recently defined trait-by-environment associations to classify a gradient of transitions from marine to terrestrial lifestyles. We estimate that crabs left the marine environment at least seven and up to 17 times convergently, and returned to the sea from non-marine environments at least twice. Although the most highly terrestrial- and many freshwater-adapted crabs are concentrated in Thoracotremata, Bayesian threshold models of ancestral state reconstruction fail to identify shifts to higher terrestrial grades due to the degree of underlying change required. Lineages throughout our tree inhabit intertidal and marginal marine environments, corroborating the inference that the early stages of terrestrial adaptation have a lower threshold to evolve. Our framework and extensive new fossil and natural history datasets will enable future comparisons of non-marine adaptation at the morphological and molecular level. Crabs provide an important window into the early processes of adaptation to novel environments, and different degrees of evolutionary constraint that might help predict these pathways.

Abstract With over 15,000 extant species, Decapoda—or ten-legged crustaceans such as crabs, shrimp, lobsters, and relatives— are among the most speciose and economically important group of crustaceans. Despite of their diversity, anatomical disparity, and remarkable fossil record extending back to the Late Paleozoic, the origins of Decapoda and their phylogenetic relationships with eumalacostracans remains elusive and inconclusive. Molecular dating suggests that decapods originated in the Late Ordovician (~450 Mya), but no reliable fossil crown groups are found until the Late Devonian. Moreover, there is no consensus on which lineages belong to stem groups, obscuring our understanding of the roots of the ten-legged decapod body plans as a whole, and how they relate to other non-decapod crustaceans. We present new, exceptional fossils from the Late Devonian of Czech Republic and Poland that belong to †Angustidontida, an odd shrimp-looking crustacean with a combination of anatomical features unlike those of any crown eumalacostracan known—extinct or extant. Our phylogenetic analyses, including representatives of all major lineages of crown eumalacostracans plus †Angustidontida, identify angustidontids as the only known stem-group decapod, and give hints about the transformation series, polarity of change, and evolutionary pathways leading to the modern decapod body plans seen today.

ABSTRACT Despite the rich paleontological heritage of Colombia, in the equatorial Neotropics, one of the least explored regions in terms of its fossil record is the Putumayo region near Ecuador, largely due to its considerable ground cover, thick vegetation, rock weathering, geographic remoteness, and overall inaccessibility to well-exposed outcrops. This precludes detailed comparisons with neighboring basins, and thus the generation of more comprehensive biostratigraphic correlations for western northern South America and other paleobiogeographic regions, e.g., Mediterranean Tethys, northern Africa, Western Interior Basin. Here, we report 67 occurrences of mid- Cretaceous ammonoids and other macrofossils (e.g., bivalves, decapod crustaceans, fish remains, plant remains), from the middle Albian of the uppermost Caballos Formation and the upper Albian–lower Cenomanian of the lower Villeta Formation, collected in-situ from a stratigraphic section cropping out on the Mocoa–San Francisco road in the Department of Putumayo, Colombia. Among the ammonoid taxa recovered are several morphotypes assignable to ? Schloenbachia sp., cf. Engonoceras sp., Oxytropidoceras ( Venezoliceras ) sp., Oxytropidoceras ( Laraiceras ) sp., cf. Oxytropidoceras sp., Mortoniceras ( Mortoniceras ) cf. vespertinum , Mortoniceras ( Mortoniceras ) sp., Algericeras sp., Hysteroceras sp. 1, Hysteroceras sp. 2, cf, Hysteroceras sp., cf. Forbesiceras sp., Graysonites sp., Hamites sp., and two isolated aptychi. The occurrence of the ammonoid genera Oxytropidoceras , Mortoniceras , and Schloenbachia , suggest interconnection of the Putumayo Basin during the mid-Cretaceous with the Upper Magdalena Valley in Colombia and the Oriente Basin in Ecuador, which, together with the rest of the ammonoid assemblage, provide biostratigraphic data to define the upper Albian–lower Cenomanian in the basin and thus in northwestern South America.

ABSTRACT True crabs, or Brachyura, comprise over 7,600 known species and are among the most ecologically dominant, economically significant, and popularly recognized group of extant crustaceans. There are over 3,000 fossil brachyuran species known from mid and upper Jurassic, Cretaceous, and Cenozoic deposits across the globe, many of them preserved in exquisite detail, but the origins and early evolution of true crabs remain unresolved. This uncertainty hinders the identification of the stratigraphically earliest occurrence of major brachyuran groups in the fossil record, obscuring our understanding of their phylogenetic relationships and thus the ability to estimate divergence times to answer large scale macroevolutionary questions. Here, we present 36 vetted fossil node calibration points for molecular phylogenetic analysis of crabs (one Anomura and 35 Brachyura) and reassess the earliest occurrences of several key clades based on recent fossil discoveries or re-examination of previous studies. For each calibrated node, we provide the minimum and tip maximum ages for the stratigraphically oldest fossil that can be reliably assigned to the group. Disentangling the anatomical disparity of fossil forms and their phylogenetic relationships is crucial to recognize the earliest branching members among brachyuran groups. This represents a critical first step understanding the evolution of carcinization and decarcinization in true crabs, the appearance of key adaptations, and the transition from sea to land and freshwater. The identification of reliable fossils for deep time calibrations, both as tips and nodes, is pivotal to ensure not only precise but more accurate divergence time estimations when reconstructing the crab tree of life. PLAIN LANGUAGE SUMMARY We present 36 vetted fossil calibration points for molecular phylogenetic analysis of crabs (one Anomura and 35 Brachyura) and reassess the earliest occurrences of several key groups based on recent fossil discoveries or re-examination of previous studies, together with discussions for each taxon. We also provide some general observations and recommendations on fossil age selection and stratigraphic considerations. The identification of reliable fossils for deep time calibrations, both as tips and nodes, is pivotal to ensure not only precise but more accurate divergence time estimations when reconstructing phylogenetic trees.

Abstract Peracarida (e.g., woodlice & side-swimmers) are, together with their sister-group Eucarida (e.g. krill & decapods), the most speciose group of modern crustaceans, suggested to have appeared as early as the Ordovician. While eucarids incursion onto land consists of mainly freshwater and littoral grounds, some peracarids have evolved fully terrestrial ground-crawling ecologies, inhabiting even our gardens in temperate regions (e.g. pillbugs and sowbugs). Their fossil record extends back to the Carboniferous and consists mainly of marine occurrences. Here, we provide a complete re-analysis of a fossil arthropod – Oxyuropoda – reported in 1908 from the Late Devonian floodplains of Ireland, and left with unresolved systematic affinities despite a century of attempts at identification. Known from a single specimen preserved in two-dimensions, we analysed its anatomy using digital microscopy and multispectral macro-imaging to enhance contrast of morphological structures. The new anatomical characters and completeness of Oxyuropoda , together with a phylogenetic analysis with representatives of all major Eumalacostraca groups, indicate that Oxyuropoda is a crown-peracarid, part of a clade including amphipods and isopods. As such, Oxyuropoda is the oldest known Peracarida, and provides evidence that derived peracarids had an incursion into freshwater and terrestrial environments as early as the Famennian, more than 360 million years ago.

Image-forming compound eyes are such a valuable adaptation that similar visual systems have evolved independently across crustaceans. But if different compound eye types have evolved independently multiple times, how useful are eye structures and ommatidia morphology for resolving phylogenetic relationships? Crabs are ideal study organisms to explore these questions because they have a good fossil record extending back into the Jurassic, they possess a great variety of optical designs, and details of eye form can be compared between extant and fossil groups. True crabs, or Brachyura, have been traditionally divided into two groups based on the position of the sexual openings in males and females: the so-called Podotremata (females bearing their sexual openings on the legs), and the Eubrachyura, or higher true crabs (females bearing their sexual openings on the thorax). Although Eubrachyura appears to be monophyletic, the monophyly of podotreme crabs remains controversial and therefore requires exploration of new character systems. The earliest podotremous lineages share the plesiomorphic condition of mirror reflecting superposition eyes with most shrimp, lobsters, and anomurans (false crabs and allies). The optical mechanisms of fossil and extant podotreme groups more closely related to Eubrachyura, however, are still poorly investigated. To better judge the phylogenetic utility of compound eye form, we investigated the distribution of eye types in fossil and extant podotreme crabs. Our findings suggest the plesiomorphic mirror eyes\---|seen in most decapod crustaceans including the earliest true crabs\---|has been lost in several podotremes and in eubrachyurans. We conclude that the secondary retention of larval apposition eyes has existed in eubrachyurans and some podotremes since at least the Early Cretaceous, and that the distribution of eye types among true crabs supports a paraphyletic podotreme grade, as suggested by recent molecular and morphological phylogenetic studies. We also review photoreceptor structure and visual pigment evolution, currently known in crabs exclusively from eubrachyuran representatives. These topics are critical for future expansion of research on podotremes to deeply investigate the homology of eye types across crabs.