Flash bursts relay around vegetation across the swarm, illuminating the role of the environment in shaping self-organization.

Over the past few decades, progress in animal tracking techniques, from large migrating mammals to swarming insects, has facilitated significant advances in ecology, behavioural biology, and conservation science. Recently, we developed a technique to record and track flashing fireflies in their natural habitat using pairs of 360-degree cameras. The method, which has the potential to help identify and monitor firefly populations worldwide, was successfully implemented in various natural swarms. However, camera calibration remained tedious and time-consuming. Here, we propose and implement an algorithm that calibrates the cameras directly from the data, requiring minimal user input. We explain the principles of the calibration-free algorithm, and demonstrate the ease and efficiency of its implementation. This method is relatively inexpensive, versatile, and well-suited for automatic processing and the collection of a large dataset of firefly trajectories across species and populations. This calibration-free method paves the way to citizen science efforts for monitoring and conservation of firefly populations.

Abstract In isolation from their peers, Photinus carolinus fireflies flash with no intrinsic period between successive bursts. Yet, when congregating into large mating swarms, these fireflies transition into predictability, synchronizing with their neighbors with a rhythmic periodicity. Here we propose a mechanism for emergence of synchrony and periodicity, and formulate the principle in a mathematical framework. Remarkably, with no fitting parameters, analytic predictions from this simple principle and framework agree strikingly well with data. Next, we add further sophistication to the framework using a computational approach featuring groups of random oscillators via integrate-and-fire interactions controlled by a tunable parameter. This agent-based framework of P. carolinus fireflies interacting in swarms of increasing density also shows quantitatively similar phenomenology and reduces to the analytic framework in the appropriate limit of the tunable coupling strength. We discuss our findings and note that the resulting dynamics follow the style of a decentralized follow-the-leader synchronization, where any of the randomly flashing individuals may take the role of the leader of any subsequent synchronized flash burst.

Abstract Many nocturnally active fireflies use precisely timed bioluminescent patterns to identify mates, making them especially vulnerable to light pollution. As urbanization continues to brighten the night sky, firefly populations are under constant stress, and close to half of the species are now threatened. Ensuring the survival of firefly biodiversity depends on a large-scale conservation effort to monitor and protect thousands of populations. While species can be identified by their flash patterns, current methods require expert measurement and manual classification and are infeasible given the number and geographic distribution of fireflies. Here we present the application of a recurrent neural network (RNN) for accurate automated firefly flash pattern classification. Using recordings from commodity cameras, we can extract flash trajectories of individuals within a swarm and classify their species with a precision and recall of approximately seventy percent. In addition to scaling population monitoring, automated classification provides the means to study firefly behavior at the population level. We employ the classifier to measure and characterize the variability within and between swarms, unlocking a new dimension of their behavior. Our method is open source, and deployment in community science applications could revolutionize our ability to monitor and understand firefly populations.

Abstract Systems of oscillators, whether animate or inanimate, often converge to a state of collective synchrony, when sufficiently interconnected. Twenty years ago, the mathematical study of models of coupled oscillators revealed the possibility for complex phases which exhibit the coexistence of synchronous and asynchronous clusters, since then referred to as “chimera states”. Beyond their recurrence in theoretical models, chimera states have been observed in specifically-designed, non-biological experimental conditions, yet their emergence in nature has remained elusive. Here, we report robust evidence for the occurrence of chimera states in a celebrated realization of natural synchrony: fireflies. In video recordings of collective displays of Photuris frontalis fireflies, we observe, within a single swarm, the spontaneous emergence of different groups flashing with the same periodicity but with a constant time delay between them. From the three-dimensional reconstruction of the swarm, we demonstrate that these states are stable over time and spatially intertwined, but find no evidence of enhanced correlations in their spatial dynamics. We discuss the implications of these findings on the synergy between mathematical models and firefly collective behavior.

Abstract Flash synchrony within firefly swarms is an elegant but elusive manifestation of collective animal behaviour. It has been observed, and sometimes demonstrated, in a few populations across the world, but exactly which species are capable of large-scale synchronization remains unclear, especially in low-density swarms. The underlying question which we address here is: how does one qualify a collective flashing display as synchronous, given that the only information available is the time and location of flashes? We propose different statistical approaches and apply them to high-resolution stereoscopic video recordings of the collective flashing of Photinus knulli fireflies, hence establishing the occurrence of synchrony in this species. These results substantiate detailed visual observations published in the early 1980s and made at the same experimental site: Peña Blanca Canyon, Coronado National Forest, Arizona, USA. We also remark that P. knulli ’s collective flashing patterns mirror that observed in Photinus carolinus fireflies in the Eastern United States, consisting of synchronous flashes in periodic bursts with rapid accretion and quick decay.

During mating season, males of synchronous firefly species flash in unison within swarms of thousands of individuals. These strongly-correlated collective displays have inspired numerous mathematical models to explain how global synchronous patterns emerge from local interactions. Yet, experimental data to validate these models remains sparse. To address this gap, we develop a method for three-dimensional tracking of firefly flashes, using a stereoscopic setup of 360-degree cameras. We apply this method to record flashing displays of the North American synchronous species Photinus carolinus in its natural habitat as well as within controlled environments, and obtain the 3D reconstruction of flash occurrences in the swarm. Our results show that even a small number of interacting males synchronize their flashes; however, periodic flash bursts only occur in groups larger than 15 males. Moreover, flash occurrences are correlated over several meters, indicating long-range interactions. While this suggests emergent collective behaviour and cooperation, we identify distinct individual trajectories that hint at additional competitive mechanisms. These reveal possible behavioural differentiation with early flashers being more mobile and flashing longer than late followers. Our experimental technique is inexpensive and easily implemented. It is extensible to tracking light communication in various firefly species and flight trajectories in other insect swarms.

Fireflies flashing in unison is a mesmerizing manifestation of animal collective behavior and an archetype of biological synchrony. To elucidate synchronization mechanisms and inform theoretical models, we recorded the collective display of thousands of Photinus carolinus fireflies in natural swarms, and provide the first spatiotemporal description of the onset of synchronization. At low firefly density, flashes appear uncorrelated. At high density, the swarm produces synchronous flashes within periodic bursts. Using three-dimensional reconstruction, we demonstrate that flash bursts nucleate and propagate across the swarm in a relay-like process. Our results suggest that fireflies interact locally through a dynamic network of visual connections defined by visual occlusion from terrain and vegetation. This model illuminates the importance of the environment in shaping self-organization and collective behavior.