Did evolution endow the human brain with a predisposition to represent and acquire knowledge about numbers? Although the parietal lobe has been suggested as a potential substrate for a domain-specific representation of quantities, it is also engaged in verbal, spatial, and attentional functions that may contribute to calculation. To clarify the organisation of number-related processes in the parietal lobe, we examine the three-dimensional intersection of fMRI activations during various numerical tasks, and also review the corresponding neuropsychological evidence. On this basis, we propose a tentative tripartite organisation. The horizontal segment of the intraparietal sulcus (HIPS) appears as a plausible candidate for domain specificity: It is systematically activated whenever numbers are manipulated, independently of number notation, and with increasing activation as the task puts greater emphasis on quantity processing. Depending on task demands, we speculate that this core quantity system, analogous to an internal "number line," can be supplemented by two other circuits. A left angular gyrus area, in connection with other left-hemispheric perisylvian areas, supports the manipulation of numbers in verbal form. Finally, a bilateral posterior superior parietal system supports attentional orientation on the mental number line, just like on any other spatial dimension.

A standard model of word reading postulates that visual information is initially processed by occipitotemporal areas contralateral to the stimulated hemifield, from whence it is subsequently transferred to the visual word form (VWF) system, a left inferior temporal region specifically devoted to the processing of letter strings. For stimuli displayed in the left visual field, this transfer proceeds from the right to the left hemisphere through the posterior portion of the corpus callosum. In order to characterize the spatial and temporal organization of these processes, reading tasks with split-field presentation were performed by five control subjects and by two patients suffering from left hemialexia following posterior callosal lesions. The subjects' responses were studied using behavioural measures and functional brain imaging techniques, providing both high spatial resolution (functional MRI, fMRI) and high temporal resolution (high-density event-related potentials, ERPs). Early visual processing was revealed as activations contralateral to stimulation, located by fMRI in the inferior occipitotemporal region and presumably coincident with area V4. A negative wave occurring 150-160 ms post-stimulus, also strictly contralateral to stimulation, was recorded over posterior electrodes. In contrast with these hemifield-dependent effects, the VWF system was revealed as a strictly left-hemispheric activation which, in control subjects, was identical for stimuli presented in the left or in the right hemifield and was located in the middle portion of the left fusiform gyrus. The electrical signature of the VWF system consisted of a unilateral sharp negativity, recorded 180-200 ms post-stimulus over left inferior temporal electrodes. In callosal patients, due to the inability of visual information to pass across the posterior part of the corpus callosum, the VWF system was activated only by stimuli presented in the right visual field. Similarly, a significant influence of the word/non-word status on ERPs recorded over the left hemisphere was discernible for either hemifield in controls, while it affected only right-hemifield stimuli in callosal patients. These findings provide direct support for the main components of the classical model of reading and help specify their timing and cerebral substrates.

The first steps in the process of reading a printed word belong to the domain of visual object perception. They culminate in a representation of letter strings as an ordered set of abstract letter identities, a representation known as the Visual Word Form (VWF). Brain lesions in patients with pure alexia and functional imaging data suggest that the VWF is subtended by a restricted patch of left-hemispheric fusiform cortex, which is reproducibly activated during reading. In order to determine whether the operation of this Visual Word Form Area (VWFA) depends exclusively on the visual features of stimuli, or is influenced by language-dependent parameters, brain activations induced by words, consonant strings and chequerboards were compared in normal subjects using functional MRI (fMRI). Stimuli were presented in the left or right visual hemifield. The VWFA was identified in both a blocked-design experiment and an event-related experiment as a left-hemispheric inferotemporal area showing a stronger activation to alphabetic strings than to chequerboards, and invariant for the spatial location of stimuli. In both experiments, stronger activations of the VWFA to words than to strings of consonants were observed. Considering that the VWFA is equally activated by real words and by readable pseudowords, this result demonstrates that the VWFA is initially plastic and becomes attuned to the orthographic regularities that constrain letter combination during the acquisition of literacy. Additionally, the use of split-field stimulation shed some light on the cerebral bases of the classical right visual field (RVF) advantage in reading. A left occipital extrastriate area was found to be activated by RVF letter strings more than by chequerboards, while no symmetrical region was observed in the right hemisphere. Moreover, activations in the precuneus and the left thalamus were observed when subjects were reading RVF versus left visual field (LVF) words, and are likely to reflect the attentional component of the RVF advantage.

Reading, Writing, and Face Recognition Reading, not to mention writing and texting, is a relatively recent invention, and hence it is believed that a preliterate brain must adapt on the fly, so to speak, in learning how to process written words, rather than being able to rely upon evolutionarily ancient modifications of the visual system pathways. Dehaene et al. (p. 1359 , published online 11 November) examined the neural response to a range of visual stimuli in three groups: illiterate adults, adults who learned to read as children, and adults who learned to read as adults. Reading induced a greater facility in processing horizontally oriented stimuli at early stages in the visual pathway and was also associated with the appearance of an area specialized for words. This gain of function appeared to occur at a cost—the area in the temporal cortex devoted to face processing shrank.

We describe two acalculic patients, one with a left subcortical lesion and the other with a right inferior parietal lesion and Gerstmann's syndrome. Both suffered from “pure anarithmetia”: they could read arabic numerals and write them to dictation, but experienced a pronounced calculation deficit. On closer analysis, however, distinct deficits were found. The subcortical case suffered from a selective deficit of rote verbal knowledge, including but not limited to arithmetic tables, while her semantic knowledge of numerical quantities was intact. Conversely the inferior parietal case suffered from a category-specific impairment of quantitative numerical knowledge, particularly salient in subtraction and number bissection tasks, with preserved knowledge of rote arithmetic facts. This double dissociation suggests that numerical knowledge is processed in different formats within distinct cerebral pathways. We suggest that a left subcortical network contributes to the storage and retrieval of rote verbal arithmetic facts, while a bilateral inferior parietal network is dedicated to the mental manipulation of numerical quantities.

Recent neuroimagery findings showed that the patterns of cerebral activation during the mental rehearsal of a motor act are similar to those produced by its actual execution. This concurs with the notion that part of the distributed neural activity taking place during movement involves internal simulations, but it is not yet clear what specific contribution the different brain areas involved bring to this process. Here, patients with lesions restricted to the parietal cortex were found to be impaired selectively at predicting, through mental imagery, the time necessary to perform differentiated finger movements and visually guided pointing gestures, in comparison to normal individuals and to a patient with damage to the primary motor area. These results suggest that the parietal cortex is important for the ability to generate mental movement representations.

To identify subdivisions of the human parietal cortex, we collected fMRI data while ten subjects performed six tasks: grasping, pointing, saccades, attention, calculation, and phoneme detection. Examination of task intersections revealed a systematic anterior-to-posterior organization of activations associated with grasping only, grasping and pointing, all visuomotor tasks, attention and saccades, and saccades only. Calculation yielded two distinct activations: one unique to calculation in the bilateral anterior IPS mesial to the supramarginal gyrus and the other shared with phoneme detection in the left IPS mesial to the angular gyrus. These results suggest human homologs of the monkey areas AIP, MIP, V6A, and LIP and imply a large cortical expansion of the inferior parietal lobule correlated with the development of human language and calculation abilities.

Abstract In this study, we compare regional cerebral blood flow (rCBF) while French monolingual subjects listen to continuous speech in an unknown language, to lists of French words, or to meaningful and distorted stories in French. Our results show that, in addition to regions devoted to single-word comprehension, processing of meaningful stories activates the left middle temporal gyrus, the left and right temporal poles, and a superior prefrontal area in the left frontal lobe. Among these regions, only the temporal poles remain activated whenever sentences with acceptable syntax and prosody are presented.

Visual word recognition has been proposed to rely on a hierarchy of increasingly complex neuronal detectors, from individual letters to bigrams and morphemes. We used fMRI to test whether such a hierarchy is present in the left occipitotemporal cortex, at the site of the visual word-form area, and with an anterior-to-posterior progression. We exposed adult readers to (1) false-font strings; (2) strings of infrequent letters; (3) strings of frequent letters but rare bigrams; (4) strings with frequent bigrams but rare quadrigrams; (5) strings with frequent quadrigrams; (6) real words. A gradient of selectivity was observed through the entire span of the occipitotemporal cortex, with activation becoming more selective for higher-level stimuli toward the anterior fusiform region. A similar gradient was also seen in left inferior frontoinsular cortex. Those gradients were asymmetrical in favor of the left hemisphere. We conclude that the left occipitotemporal visual word-form area, far from being a homogeneous structure, presents a high degree of functional and spatial hierarchical organization which must result from a tuning process during reading acquisition.