How does imitation occur? How can the motor plans necessary for imitating an action derive from the observation of that action? Imitation may be based on a mechanism directly matching the observed action onto an internal motor representation of that action (“direct matching hypothesis”). To test this hypothesis, normal human participants were asked to observe and imitate a finger movement and to perform the same movement after spatial or symbolic cues. Brain activity was measured with functional magnetic resonance imaging. If the direct matching hypothesis is correct, there should be areas that become active during finger movement, regardless of how it is evoked, and their activation should increase when the same movement is elicited by the observation of an identical movement made by another individual. Two areas with these properties were found in the left inferior frontal cortex (opercular region) and the rostral-most region of the right superior parietal lobule.

Intuitively, one can assume that imitating a movement is an easier task than responding to a symbolic stimulus like a verbal instruction. Support for this suggestion can be found in neuropsychological research as well as in research on stimulus-response compatibility. However controlled experimental evidence for this assumption is still lacking. We used a stimulus-response compatibility paradigm to test the assumption. In a series of experiments, it was tested whether observed finger movements have a stronger influence on finger movement execution than a symbolic or spatial cue. In the first experiment, we compared symbolic cues with observed finger movements using an interference paradigm. Observing finger movements strongly influenced movement execution, irrespective of whether the finger movement was the relevant or the irrelevant stimulus dimension. In the second experiment, effects of observed finger movements and spatial finger cues were compared. The observed finger movement dominated the spatial finger cue. A reduction in the similarity of observed and executed action in the third experiment led to a decrease of the influence of observed finger movement, which demonstrates the crucial role of the imitative relation of observed and executed action for the described effects. The results are discussed in relation to recent models of stimulus-response compatibility. Neurocognitive support for the strong relationship between movement observation and movement execution is reported.

The present study was designed to examine the hypothesis that stimulus-response arrangements with high ideomotor compatibility lead to substantial compatibility effects even in simple response tasks. In Experiment 1, participants executed pre-instructed finger movements in response to compatible and incompatible finger movements. A pronounced reaction time advantage was found for compatible as compared to incompatible trials. Experiment 2 revealed a much smaller compatibility effect for less ideomotor-compatible object movements compared to finger movements. Experiment 3 presented normal stimuli (hand upright) and flipped stimuli (hand upside-down). Two components were found to contribute to the compatibility effect, a dynamic spatial compatibility component (related to movement directions) and an ideomotor component (related to movement types). The implications of these results for theories about stimulus-response compatibility (SRC) as well as for theories about imitation are discussed.

Abstract There is growing evidence that a specific region in the posterior frontolateral cortex is involved intimately in cognitive control processes. This region, located in the vicinity of the junction of the inferior frontal sulcus and the inferior precentral sulcus, was termed the inferior frontal junction (IFJ). The IFJ was shown to be involved in the updating of task representations and to be activated commonly in a within‐subject investigation of a task‐switching paradigm, the Stroop task, and a verbal n‐back task. Here, we investigate the involvement of the IFJ in cognitive control by employing a meta‐analytic approach. Two quantitative meta‐analyses of functional magnetic resonance imaging (fMRI) studies were conducted. One meta‐analysis included frontal activations from task‐switching, set‐shifting, and stimulus–response (S–R) reversal studies, the other included frontal activations from color–word Stroop studies. Results showed highly significant clustering of activations in the IFJ in both analyses. These results provide strong evidence for the consistent involvement of the IFJ in both switching and Stroop paradigms. Furthermore, they support our concept of areal specialization in the frontolateral cortex, which posits that it is not only the middorsolateral part that plays an important role in cognitive control, but also the IFJ. Finally, our results demonstrate how quantitative meta‐analyses can be used to test hypotheses about the involvement of specific brain regions in cognitive control. Hum Brain Mapp 25:22–34, 2005. © 2005 Wiley‐Liss, Inc.

Imitation is a complex phenomenon, the neural mechanisms of which are still largely unknown. When individuals imitate an action that already is present in their motor repertoire, a mechanism matching the observed action onto an internal motor representation of that action should suffice for the purpose. When one has to copy a new action, however, or to adjust an action present in one's motor repertoire to a different observed action, an additional mechanism is needed that allows the observer to compare the action made by another individual with the sensory consequences of the same action made by himself. Previous experiments have shown that a mechanism that directly matches observed actions on their motor counterparts exists in the premotor cortex of monkeys and humans. Here we report the results of functional magnetic resonance experiments, suggesting that in the superior temporal sulcus, a higher order visual region, there is a sector that becomes active both during hand action observation and during imitation even in the absence of direct vision of the imitator's hand. The motor-related activity is greater during imitation than during control motor tasks. This newly identified region has all the requisites for being the region at which the observed actions, and the reafferent motor-related copies of actions made by the imitator, interact.

In our daily life, we continuously monitor others' behaviors and interpret them in terms of goals, intentions, and reasons. Despite their central importance for predicting and interpreting each other's actions, the functional mechanisms and neural circuits involved in action understanding remain highly controversial [1Csibra G. Action mirroring and action interpretation: An alternative account.in: Haggard P. Rosetti Y. Kawato M. Sensorimotor Foundations of Higher Cognition. Attention and Performance XXII. Oxford University Press, Oxford2007: 435-480Google Scholar, 2Saxe R. Against simulation: The argument from error.Trends Cogn. Sci. 2005; 9: 174-179Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (215) Google Scholar]. Two alternative accounts have been advanced. Simulation theory [3Gallese V. Goldman A. Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading.Trends Cogn. Sci. 1998; 2: 493-501Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (1906) Google Scholar] assumes that we understand actions by simulating the observed behavior through a direct matching process that activates the mirror-neuron circuit [4Rizzolatti G. Craighero L. The mirror-neuron system.Annu. Rev. Neurosci. 2004; 27: 169-192Crossref PubMed Scopus (5078) Google Scholar]. The alternative interpretive account [5Gergely G. Csibra G. Teleological reasoning in infancy: The naive theory of rational action.Trends Cogn. Sci. 2003; 7: 287-292Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (604) Google Scholar] assumes that action understanding is based on specialized inferential processes activating brain areas with no mirror properties [1Csibra G. Action mirroring and action interpretation: An alternative account.in: Haggard P. Rosetti Y. Kawato M. Sensorimotor Foundations of Higher Cognition. Attention and Performance XXII. Oxford University Press, Oxford2007: 435-480Google Scholar]. Although both approaches recognize the central role of contextual information in specifying action intentions, their respective accounts of this process differ in significant respects [1Csibra G. Action mirroring and action interpretation: An alternative account.in: Haggard P. Rosetti Y. Kawato M. Sensorimotor Foundations of Higher Cognition. Attention and Performance XXII. Oxford University Press, Oxford2007: 435-480Google Scholar, 5Gergely G. Csibra G. Teleological reasoning in infancy: The naive theory of rational action.Trends Cogn. Sci. 2003; 7: 287-292Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (604) Google Scholar, 6Iacoboni M. Molnar-Szakacs I. Gallese V. Buccino G. Mazziotta J.C. Rizzolatti G. Grasping the intentions of others with one's own mirror neuron system.PLoS Biol. 2005; 3: e79Crossref PubMed Scopus (1329) Google Scholar, 7Fogassi L. Ferrari P.F. Gesierich B. Rozzi S. Chersi F. Rizzolatti G. Parietal lobe: From action organization to intention understanding.Science. 2005; 308: 662-667Crossref PubMed Scopus (1363) Google Scholar]. Here, we investigated the role of context in action understanding by using functional brain imaging while participants observed an unusual action in implausible versus plausible contexts. We show that brain areas that are part of a network involved in inferential interpretive processes of rationalization and mentalization but that lack mirror properties are more active when the action occurs in an implausible context. However, no differential activation was found in the mirror network. Our findings support the assumption that action understanding in novel situations is primarily mediated by an inferential interpretive system rather than the mirror system.

Abstract Humans are capable of flexibly converting symbolic instructions into novel behaviors. Previous evidence and theoretical models suggest that the implementation of a novel instruction requires the reformatting of its declarative content into an action-oriented code optimized for the execution of the instructed behavior. While neuroimaging research focused on identifying the brain areas involved in such a process, the temporal and electrophysiological mechanisms remain poorly understood. These mechanisms, however, can provide information about the specific cognitive processes that characterize the proceduralization of information. In the present study, we recorded EEG activity while we asked participants to either simply maintain declaratively the content of novel S-R mappings or to proactively prepare for their implementation. By means of time-frequency analyses, we isolated the oscillatory features specific to the proceduralization of instructions. Implementation of the instructed mappings elicited stronger theta activity over frontal electrodes and suppression in mu and beta activity over central electrodes. On the contrary, activity in the alpha band, which has been shown to track the attentional deployment to task-relevant items, showed no differences between tasks. Together, these results support the idea that proceduralization of information is characterized by specific component processes such as orchestrating complex task settings and configuring the motor system that are not observed when instructions are held in a declarative format. Highlights Frontal theta power is increased during instructions implementation Attentional orienting in WM is analogous across maintenance and implementation Instructions implementation involves motor recruitment

Abstract Value-based decision-making is ubiquitous in every-day life, and critically depends on the contingency between choices and their outcomes. Only if outcomes are contingent on our choices can we make meaningful value-based decisions. Here, we investigate the effect of outcome contingency on the neural coding of rewards and tasks. Participants performed a reversal-learning task in which reward outcomes were contingent on trial-by-trial choices, and performed a ‘free choice’ task in which rewards were random and not contingent on choices. We hypothesized that contingent outcomes enhance the neural coding of rewards and tasks, which was tested using multivariate pattern analysis of fMRI data. Reward outcomes were encoded in a large network including the striatum, dmPFC and parietal cortex, and these representations were indeed amplified for contingent rewards. Tasks were encoded in the dmPFC at the time of decision-making, and in parietal cortex in a subsequence maintenance phase. We found no evidence for contingency-dependent modulations of task signals, demonstrating highly similar coding across contingency conditions. Our findings suggest selective effects of contingency on reward coding only, and further highlight the role of dmPFC and parietal cortex in value-based decision-making, as these were the only regions strongly involved in both reward and task coding.

Abstract Implementing novel instructions is a complex and uniquely human cognitive ability, that requires the rapid and flexible conversion of symbolic content into a format that enables the execution of the instructed behavior. Preparing to implement novel instructions, as opposed to their mere maintenance, involves the activation of the instructed motor plans, and the binding of the action information to the specific context in which this should be executed. Recent evidence and prominent computational models suggest that this efficient configuration of the system might involve a central role of frontal theta oscillations in establishing top-down long-range synchronization between distant and task-relevant brain areas. In the present EEG study (human subjects, 30 females, 4 males), we demonstrate that proactively preparing for the implementation of novels instructions, as opposed to their maintenance, involves a strengthened degree of connectivity in the theta frequency range between medial prefrontal and motor/visual areas. Moreover, we replicated previous results showing oscillatory features associated specifically with implementation demands, and extended on them demonstrating the role of theta oscillations in mediating the effect of task demands on behavioral performance. Taken together, these findings support our hypothesis that the modulation of connectivity patterns between frontal and task-relevant posterior brain areas is a core factor in the emergence of a behavior-guiding format from novel instructions. Significance statement Everyday life requires the use and manipulation of currently available information to guide behavior and reach specific goals. In the present study we investigate how the same instructed content elicits different neural activity depending on the task being performed. We show that medial prefrontal theta oscillations are larger when novel instructions have to be implemented, rather than simply maintained. Crucially, connectivity between medial prefrontal cortex and posterior areas is strengthened during instructions implementation, suggesting that theta oscillations play a role in setting up a dynamic and flexible network of task-relevant regions optimized for the execution of the instructed behavior.