A comparative 15 N-tracer study of nitrogen dynamics in headwater streams from biomes throughout North America demonstrates that streams exert control over nutrient exports to rivers, lakes, and estuaries. The most rapid uptake and transformation of inorganic nitrogen occurred in the smallest streams. Ammonium entering these streams was removed from the water within a few tens to hundreds of meters. Nitrate was also removed from stream water but traveled a distance 5 to 10 times as long, on average, as ammonium. Despite low ammonium concentration in stream water, nitrification rates were high, indicating that small streams are potentially important sources of atmospheric nitrous oxide. During seasons of high biological activity, the reaches of headwater streams typically export downstream less than half of the input of dissolved inorganic nitrogen from their watersheds.

About a quarter of the nitrogen added to the biosphere is exported from rivers to the ocean or inland basins, indicating substantial sinks for nitrogen must exist in the landscape. Data from nitrogen stable isotope tracer experiments across 72 streams suggests that the total uptake of nitrate is related to ecosystem photosynthesis, and that denitrification is related to ecosystem respiration. A stream network model demonstrates that excess nitrate in streams elicits a disproportionate increase in the fraction of nitrate that is exported to receiving waters and reduces the relative role of small versus large streams as nitrate sinks. Anthropogenic addition of bioavailable nitrogen to the biosphere is increasing1,2 and terrestrial ecosystems are becoming increasingly nitrogen-saturated3, causing more bioavailable nitrogen to enter groundwater and surface waters4,5,6. Large-scale nitrogen budgets show that an average of about 20–25 per cent of the nitrogen added to the biosphere is exported from rivers to the ocean or inland basins7,8, indicating that substantial sinks for nitrogen must exist in the landscape9. Streams and rivers may themselves be important sinks for bioavailable nitrogen owing to their hydrological connections with terrestrial systems, high rates of biological activity, and streambed sediment environments that favour microbial denitrification6,10,11. Here we present data from nitrogen stable isotope tracer experiments across 72 streams and 8 regions representing several biomes. We show that total biotic uptake and denitrification of nitrate increase with stream nitrate concentration, but that the efficiency of biotic uptake and denitrification declines as concentration increases, reducing the proportion of in-stream nitrate that is removed from transport. Our data suggest that the total uptake of nitrate is related to ecosystem photosynthesis and that denitrification is related to ecosystem respiration. In addition, we use a stream network model to demonstrate that excess nitrate in streams elicits a disproportionate increase in the fraction of nitrate that is exported to receiving waters and reduces the relative role of small versus large streams as nitrate sinks.

A multi-year, multi-technique study was conducted to measure evapotranspiration and its components within an uneven-aged mixed deciduous forest in the Southeastern United States. Four different measurement techniques were used, including soil water budget (1 year), sap flow (2 years), eddy covariance (5 years), and catchment water budget (31 years). Annual estimates of evapotranspiration were similar for the eddy covariance and catchment water balance techniques, averaging 571±16 mm (eddy covariance) and 582±28 mm (catchment water balance) per year over a 5-year period. There were qualitative similarities between sap flow and eddy covariance estimates on a daily basis, and sap flow estimates of transpiration were about 50% of annual evapotranspiration estimated from eddy covariance and catchment studies. Soil evaporation was estimated using a second eddy covariance system below the canopy, and these measurements suggest that soil evaporation explains only a small portion of the difference between sap flow estimates of transpiration and eddy covariance and catchment water budget estimates of evapotranspiration. Convergence of the catchment water balance and eddy covariance methods and moderately good energy balance closure suggests that the sap flow estimates could be low, unless evaporation of canopy-intercepted water was especially large. The large species diversity and presence of ring-porous trees at our site may explain the difficulty in extrapolating sap flow measurements to the spatial scales representative of the eddy covariance and catchment water balance methods. Soil water budget estimates were positively correlated with eddy covariance and sap flow measurements, but the data were highly variable and in error under conditions of severe surface dryness and after rainfall events.

Nitrous oxide (N(2)O) is a potent greenhouse gas that contributes to climate change and stratospheric ozone destruction. Anthropogenic nitrogen (N) loading to river networks is a potentially important source of N(2)O via microbial denitrification that converts N to N(2)O and dinitrogen (N(2)). The fraction of denitrified N that escapes as N(2)O rather than N(2) (i.e., the N(2)O yield) is an important determinant of how much N(2)O is produced by river networks, but little is known about the N(2)O yield in flowing waters. Here, we present the results of whole-stream (15)N-tracer additions conducted in 72 headwater streams draining multiple land-use types across the United States. We found that stream denitrification produces N(2)O at rates that increase with stream water nitrate (NO(3)(-)) concentrations, but that <1% of denitrified N is converted to N(2)O. Unlike some previous studies, we found no relationship between the N(2)O yield and stream water NO(3)(-). We suggest that increased stream NO(3)(-) loading stimulates denitrification and concomitant N(2)O production, but does not increase the N(2)O yield. In our study, most streams were sources of N(2)O to the atmosphere and the highest emission rates were observed in streams draining urban basins. Using a global river network model, we estimate that microbial N transformations (e.g., denitrification and nitrification) convert at least 0.68 Tg·y(-1) of anthropogenic N inputs to N(2)O in river networks, equivalent to 10% of the global anthropogenic N(2)O emission rate. This estimate of stream and river N(2)O emissions is three times greater than estimated by the Intergovernmental Panel on Climate Change.

Lay Abstract The exchange of gasses between water and air is important to the budgets of carbon, nutrients, and pollutants. This exchange is driven, in part, by the turbulent energy at the air–water interface. Turbulent energy at the air–water interface scales with the gas transfer velocity ( k ), which can be measured in streams through various methods. We performed a metadata analysis of studies that have measured k in streams using direct gas tracer releases. We evaluated models that predict k based on stream morphology. We found that models that use slope and velocity to predict k perform reasonably well and are consistent with general theory. We also used the data set to provide new stream hydraulic equations that predict stream morphology (width, depth, velocity) based on discharge.

1. We studied whole‐ecosystem metabolism in eight streams from several biomes in North America to identify controls on the rate of stream metabolism over a large geographic range. The streams studied had climates ranging from tropical to cool‐temperate and from humid to arid and were all relatively uninfluenced by human disturbances. 2. Rates of gross primary production (GPP), ecosystem respiration (R) and net ecosystem production (NEP) were determined using the open‐system, two‐station diurnal oxygen change method. 3. Three general patterns in metabolism were evident among streams: (1) relatively high GPP with positive NEP (i.e. net oxygen production) in early afternoon, (2) moderate primary production with a distinct peak in GPP during daylight but negative NEP at all times and (3) little or no evidence of GPP during daylight and a relatively constant and negative NEP over the entire day. 4. Gross primary production was most strongly correlated with photosynthetically active radiation (PAR). A multiple regression model that included log PAR and stream water soluble reactive phosphorus (SRP) concentration explained 90% of the variation in log GPP. 5. Ecosystem respiration was significantly correlated with SRP concentration and size of the transient storage zone and, together, these factors explained 73% of the variation in R. The rate of R was poorly correlated with the rate of GPP. 6. Net ecosystem production was significantly correlated only with PAR, with 53% of the variation in log NEP explained by log PAR. Only Sycamore Creek, a desert stream in Arizona, had positive NEP (GPP: R > 1), supporting the idea that streams are generally net sinks rather than net sources of organic matter. 7. Our results suggest that light, phosphorus concentration and channel hydraulics are important controls on the rate of ecosystem metabolism in streams over very extensive geographic areas.

We conducted two experiments to determine the relative effects of herbivory and nutrients on an algal community in Walker Branch, a stream having effectively two trophic levels: primary producers and herbivorous snails. The first study (1989), performed in streamside channels, tested the effects of three factors: (1) stream water nitrogen (N), (2) phosphorus (P), and (3) snail grazing, on periphyton biomass, productivity, and community composition. The second study (1990), conducted in situ, tested the effects of snail grazing and nutrients (N + P). In the 1989 study, nutrients had positive effects, and herbivores had negative effects, on algal biomass (chlorophyll a, ash—free dry mass, total algal biovolume) and primary productivity (area— and chlorophyll—specific). Likewise, both nutrients and snail grazing exerted effects (+ and —< respectively)( on biomass measured in the 1990 study (chlorophyll a, algal biovolume). Grazed communities were dominated by chlorophytes and cyanophytes, which were overgrown by diatoms when herbivores were removed. Algal species that were reduced most by herbivores were increased most by nutrient addition, and vice versa, suggesting a trade—off between resistance to herbivory and nutrient—saturated growth rates. Increases in algal biomass and productivity were slight with the addition of either N or P compared to responses observed when both nutrients were added together, suggesting that both nutrients were at growth—limiting levels. The greatest changes in periphyton structure or function were observed when both nutrients were added and simultaneously, grazers were removed, in contrast to lesser effects when nutrients were added under grazed conditions or grazers wee removed at low nutrient levels, indicating dual control by both factors. Nutrient addition also positively affected snail growth in both experiments, indicating tight coupling between herbivore and algal growth (top—down effects) and that bottom—up factors that directly affected plant growth could also indirectly affect consumers belonging to higher trophic levels. Indices quantifying the direct effects of top—down factors relative to bottom—up factors (top—down index, TDI) and the importance of interactions between these factors (interaction coefficient, IC) wee computed. These indices showed that the relative strength of top—down and bottom—up factors varied among biomass and productivity parameters and that top—down and bottom—up effects, alone, were less important than their combined effects.

Summary 1. Rates of whole‐system metabolism (production and respiration) are fundamental indicators of ecosystem structure and function. Although first‐order, proximal controls are well understood, assessments of the interactions between proximal controls and distal controls, such as land use and geographic region, are lacking. Thus, the influence of land use on stream metabolism across geographic regions is unknown. Further, there is limited understanding of how land use may alter variability in ecosystem metabolism across regions. 2. Stream metabolism was measured in nine streams in each of eight regions ( n = 72) across the United States and Puerto Rico. In each region, three streams were selected from a range of three land uses: agriculturally influenced, urban‐influenced, and reference streams. Stream metabolism was estimated from diel changes in dissolved oxygen concentrations in each stream reach with correction for reaeration and groundwater input. 3. Gross primary production (GPP) was highest in regions with little riparian vegetation (sagebrush steppe in Wyoming, desert shrub in Arizona/New Mexico) and lowest in forested regions (North Carolina, Oregon). In contrast, ecosystem respiration (ER) varied both within and among regions. Reference streams had significantly lower rates of GPP than urban or agriculturally influenced streams. 4. GPP was positively correlated with photosynthetically active radiation and autotrophic biomass. Multiple regression models compared using Akaike’s information criterion (AIC) indicated GPP increased with water column ammonium and the fraction of the catchment in urban and reference land‐use categories. Multiple regression models also identified velocity, temperature, nitrate, ammonium, dissolved organic carbon, GPP, coarse benthic organic matter, fine benthic organic matter and the fraction of all land‐use categories in the catchment as regulators of ER. 5. Structural equation modelling indicated significant distal as well as proximal control pathways including a direct effect of land‐use on GPP as well as SRP, DIN, and PAR effects on GPP; GPP effects on autotrophic biomass, organic matter, and ER; and organic matter effects on ER. 6. Overall, consideration of the data separated by land‐use categories showed reduced inter‐regional variability in rates of metabolism, indicating that the influence of agricultural and urban land use can obscure regional differences in stream metabolism.

Abstract Individuals with alcohol use disorder continue to drink in excess despite the health and societal consequences, and the rate of problematic drinking and alcohol-related harms is increased in women. Clinical imaging studies report widespread adaptations in brain structure after chronic, heavy drinking, and alcohol-related cues enhance brain reactivity in reward-related regions. In rodents, alcohol drinking induces expression of the immediate early gene c-Fos, which can be a marker of cellular activity, across multiple brain regions. Recent evidence also suggests that abstinence from chronic intermittent alcohol exposure can produce mesoscale changes in c-Fos expression. However, there is a substantial gap in our understanding of how excessive drinking affects functional connectivity networks to influence alcohol-seeking behaviors. For this study, male and female C57BL/6J mice were given access to either water or a choice between water and ethanol in the intermittent access drinking model for 4 weeks. After a short-access drinking session, whole brains from high alcohol drinking male and female mice and water drinking controls were then subjected to c-Fos immunolabeling, iDISCO+ clearing, light sheet imaging, and whole-brain c-Fos mapping. Correlation matrices were then generated and graph theoretical statistical approaches were used to determine changes in functional connectivity across sex and drinking condition. We observed robust sex differences in the network of c-Fos+ cells in water drinking mice, and excessive alcohol drinking produce divergent and robust changes in functional network connectivity in male and female mice. In addition, these analyses identified novel hub regions in excessively drinking mice that were unique for each sex. In conclusion, the whole-brain c-Fos mapping analysis identified sex difference in functional network connectivity and unique and understudied regions that may play a critical role in controlling excessive ethanol drinking in male and female mice.