Abstract Individuals with aphantasia report having difficulties or an inability to generate visual images of objects or events. So far, there is no evidence showing that this condition also impacts the motor system and the generation of motor simulations. We probed the neurophysiological marker of aphantasia during explicit and implicit forms of motor simulation, i.e., motor imagery and action observation, respectively. We tested a group of individuals without any reported imagery deficits (phantasics) as well as a group of individuals self-reporting the inability to form mental images (aphantasics). We instructed the participants to explicitly imagine a maximal pinch movement in the visual and kinesthetic modalities and to observe a video showing a pinch movement. By means of transcranial magnetic stimulation, we triggered motor-evoked potentials (MEP) in the target right index finger. As expected, MEP amplitude, a marker of corticospinal excitability, increased for phantasics during kinaesthetic motor imagery and action observation relative to rest but not during visual motor imagery. Interestingly, MEP amplitude did not increase in either form of motor simulation for the group of aphantasics. This result provides neurophysiological evidence that individuals living with aphantasia have a real deficit in activating the motor system during motor simulations.

Abstract Our brain has the extraordinary capacity to improve motor skills through mental practice. Conceptually, this ability is attributed to internal forward models, which are neural networks that can predict the sensory consequences of motor commands. While the cerebellum is considered as a potential locus of internal forward models, evidence for its involvement in mental practice is missing. In our study, we employed single and dual transcranial magnetic stimulation technique to probe the level of corticospinal excitability and of cerebellar-brain inhibition, respectively, before and after a mental practice session or a control session. Motor skills (i.e., accuracy and speed) were measured using a sequential finger tapping-task. Here, we show that mental practice enhances both speed and accuracy. In parallel, the functional connectivity between the cerebellum and the primary motor cortex changes, with less inhibition from the first to the second, expressing the existence of neuroplastic changes within the cerebellum after mental practice. These findings reveal that the corticocerebellar loop is a major neural circuit for skill improvement after mental practice.

Abstract Controversy persists regarding the representation of negated actions, specifically concerning activation and inhibitory mechanisms in the motor system, and whether this occurs in one or two steps. We conducted two experiments probing corticospinal excitability (CSE) and short-interval intracortical inhibition (SICI) in the primary motor cortex at different latencies while reading affirmative and negative action sentences. Twenty-six participants read action and non-action sentences in affirmative or negative forms. Using transcranial magnetic stimulation, we probed CSE in hand muscles at rest and at several latencies after verb presentation. We observed a greater CSE for action sentences compared to non-action sentences, regardless of verb form. In experiment two, nineteen participants read affirmative and negative action sentences. We measured CSE and SICI at short and long latencies after verb presentation. CSE was greater for affirmative and negative action sentences at both latencies compared to rest. SICI did not change at the short latency but increased at longer latencies, regardless of verb form. Our results lend partial support for a two-step model, as negated actions showed the same motor excitability as affirmed actions with no additional inhibition at early latencies. Later neural differences between affirmative and negative actions may occur outside the primary motor cortex. Significant statement In two TMS experiments, we probed corticospinal excitability and short-interval intracortical inhibition in the primary motor cortex at different latencies while subjects read affirmative and negative action sentences. Consistent with an embodied view of language comprehension, our results demonstrate that reading about actions indeed activates the motor system, and this for both negative and affirmative sentences. Our results lend partial support for a two-step model of negation, as negated actions showed the same increase in motor excitability as affirmed actions, with no additional inhibition at early latencies. This suggests that the motor system contributes to comprehension by simulating the negated or affirmed action. Later neural differences between affirmative and negative actions may occur outside the primary motor cortex.

Abstract While both motor imagery (MI) and low-frequency sound listening have independently demonstrated the ability to modulate brain activity, there remains an unexplored frontier regarding the potential synergistic effects that may arise from their combined application. Any further modulation derived from this combination may be relevant for motor learning and/or rehabilitation. We conducted an experiment probing the electrophysiological activity of brain during these processes. By means of EEG, we recorded alpha and beta band power amplitude, which serve as markers of brain activity. Twenty volunteers were instructed to i) explicitly imagine finger flexion/extension movements in a kinaesthetic modality, ii) listen to low-frequency sounds, iii) imagine finger flexion while listening to low-frequency sounds, and iv) stay at rest. We observed a bimodal distribution, suggesting the presence of variability in brain activity across participants during both MI and low-frequency sound listening. One group of participants (12 individuals) displayed increased alpha power within contralateral sensorimotor and ipsilateral medial parieto-occipital regions during MI. Another group (8 individuals) exhibited a decrease in alpha and beta band power within sensorimotor areas. Interestingly, low-frequency sound listening elicited a similar pattern of brain activity within both groups. Surprisingly, the combination of MI and sound listening did not result in additional changes in alpha and beta power amplitudes compared to these processes in isolation, regardless of group. Altogether, these findings shed significant insight into the brain activity and its variability generated during MI and low-frequency sound listening. Nevertheless, it appears that the simultaneous engagement of MI and low-frequency sound listening could not further modulate alpha power amplitude, possibly due to concurrent cortical activations. This prompts us to inquire whether administering these interventions sequentially could uncover any additional modulation.

Abstract While action language and motor imagery both engage the motor system, determining whether these two processes indeed share the same motor representations would contribute to better understanding their underlying mechanisms. We conducted two experiments probing the mutual influence of these two processes. In Exp.1, hand-action verbs were presented subliminally, and participants (n=36) selected the verb they thought they perceived from two alternatives. When congruent actions were imagined prior to this task, accuracy significantly increased, i.e. participants were better able to “see” the subliminal verbs. In Exp.2, participants (n=19) imagined hand flexion or extension, while corticospinal excitability was measured via transcranial magnetic stimulation. Corticospinal excitability was modulated by action verbs subliminally presented prior to imagery. Specifically, the typical increase observed during imagery was suppressed after presentation of incongruent action verbs. This mutual influence of action language and motor imagery, both at behavioral and neurophysiological levels, suggests overlapping motor representations.

Abstract Action reading is thought to engage motor simulations, yielding modulations in activity of motor-related cortical regions, and contributing to action language comprehension. To test these ideas, we measured 1) corticospinal excitability during action reading, and 2) reading comprehension ability, in individuals with normal and impaired imagery (i.e., phantasia and aphantasia, respectively). Thirty-four participants (17 phantasic and 17 aphantasic) were asked to read manual action sentences. By means of transcranial magnetic stimulation, we triggered motor-evoked potentials (MEP) in the target right index finger. MEP amplitude, a marker of corticospinal excitability, increased during action reading relative to rest for phantasic individuals, but not for aphantasic individuals. This result provides neurophysiological evidence that individuals living with aphantasia present a real neurophysiological deficit in motor system engagement during action reading. Furthermore, deep-level reading comprehension ability was impaired in individuals with aphantasia, who had difficulty selecting words that best fit the context of sentences. Altogether, these findings support the idea that motor simulations, along with the activation within the motor system, contribute to action language comprehension.

Abstract The reading of action verbs has been shown to activate motor areas, whereby sentence context may serve to either globally strengthen this activation or to selectively sharpen it. To investigate this issue, we manipulated the presence of manual actions and sentence context, assessing the level of corticospinal excitability by means of transcranial magnetic stimulation. We hypothesized that context would serve to sharpen the neural representation of the described actions in the motor cortex, reflected in context-specific modulation of corticospinal excitability. Participants silently read manual action verbs and non-manual verbs, preceded by a full sentence (rich context) or not (minimal context). Transcranial magnetic stimulation pulses were delivered at rest or shortly after verb presentation. The coil was positioned over the cortical representation of the right first dorsal interosseous (pointer finger). We observed a general increase of corticospinal excitability while reading both manual action and non-manual verbs in minimal context, whereas the modulation was action-specific in rich context: corticospinal excitability increased while reading manual verbs, but did not differ from baseline for non-manual verbs. These findings suggest that sentence context sharpens motor representations, activating the motor cortex when relevant and eliminating any residual motor activation when no action is present.