Legumes (Fabaceae or Leguminosae) are unique among cultivated plants for their ability to carry out endosymbiotic nitrogen fixation with rhizobial bacteria, a process that takes place in a specialized structure known as the nodule. Legumes belong to one of the two main groups of eurosids, the Fabidae, which includes most species capable of endosymbiotic nitrogen fixation. Legumes comprise several evolutionary lineages derived from a common ancestor 60 million years ago (Myr ago). Papilionoids are the largest clade, dating nearly to the origin of legumes and containing most cultivated species. Medicago truncatula is a long-established model for the study of legume biology. Here we describe the draft sequence of the M. truncatula euchromatin based on a recently completed BAC assembly supplemented with Illumina shotgun sequence, together capturing ∼94% of all M. truncatula genes. A whole-genome duplication (WGD) approximately 58 Myr ago had a major role in shaping the M. truncatula genome and thereby contributed to the evolution of endosymbiotic nitrogen fixation. Subsequent to the WGD, the M. truncatula genome experienced higher levels of rearrangement than two other sequenced legumes, Glycine max and Lotus japonicus. M. truncatula is a close relative of alfalfa (Medicago sativa), a widely cultivated crop with limited genomics tools and complex autotetraploid genetics. As such, the M. truncatula genome sequence provides significant opportunities to expand alfalfa's genomic toolbox.

Summary Legumes played central roles in the development of agriculture and civilization, and today account for approximately one‐third of the world’s primary crop production. Unfortunately, most cultivated legumes are poor model systems for genomic research. Therefore, Medicago truncatula , which has a relatively small diploid genome, has been adopted as a model species for legume genomics. To enhance its value as a model, we have generated a gene expression atlas that provides a global view of gene expression in all major organ systems of this species, with special emphasis on nodule and seed development. The atlas reveals massive differences in gene expression between organs that are accompanied by changes in the expression of key regulatory genes, such as transcription factor genes, which presumably orchestrate genetic reprogramming during development and differentiation. Interestingly, many legume‐specific genes are preferentially expressed in nitrogen‐fixing nodules, indicating that evolution endowed them with special roles in this unique and important organ. Comparative transcriptome analysis of Medicago versus Arabidopsis revealed significant divergence in developmental expression profiles of orthologous genes, which indicates that phylogenetic analysis alone is insufficient to predict the function of orthologs in different species. The data presented here represent an unparalleled resource for legume functional genomics, which will accelerate discoveries in legume biology.

Summary Glandular trichomes are involved in the production of food- and medicine-relevant chemicals in plants, besides being associated with pest resistance. In some wild Solanum species closely related to the cultivated tomato ( S. lycopersicum ), the presence of type-IV glandular trichomes leads to the production of high levels of insecticide acylsugars (AS). Conversely, low AS production observed in the cultivated tomato is attributed to its incapacity to develop type-IV trichomes in adult organs. Therefore, we hypothesized that cultivated tomatoes engineered to harbor type-IV trichomes on the leaves of mature plants can be pest resistant. We introgressed into the tomato cultivar Micro-Tom (MT) the capability of S. galapagense to maintain the development of type-IV trichomes throughout all plant stages, thus creating a line named “ Galapagos enhanced trichomes ” (MT- Get) . Mapping-by-sequencing of MT- Get revealed that five chromosomal regions of S. galapagense were present in MT- Get . Further mapping reveled that S. galapagense alleles on chromosomes 1, 2 and 3 are sufficient for the presence of type-IV trichomes, but in lower densities. GC-MS, LC-MS, and gene expression analyses demonstrated that the increased density of type-IV trichomes was not accompanied by high AS production and exudation in MT- Get . Moreover, MT- Get did not differ from MT in its susceptibility to whitefly ( Bemisia tabaci ). Our findings demonstrates that type-IV glandular trichome development along with AS production and exudation are partially uncoupled at the genetic level. The MT- Get genotype represents a valuable resource for further studies involving the biochemical manipulation of type-IV trichome content through either genetic introgression or transgenic approaches. Significance Statement This work identified loci in the tomato genome that control the heterochronic development of type-IV glandular trichomes and uncoupled the genetic control of this type of trichome ontogeny from acylsugar biosynthesis and accumulation, revealing a higher than anticipated genetic complexity of acylsugar-based insect resistance. The findings reported herein will contribute to further dissect the genetics of trichome development in tomato as well as to introgress broad and durable insect resistance in tomato and other Solanaceae.

ABSTRACT Type-IV glandular trichomes, which only occur in the juvenile phase of tomato development, produce acylsugars (AS) that broadly protect against arthropod herbivory. Previously, we introgressed the capacity to retain type-IV trichomes in the adult phase from Solanum galapagense into the cv. Micro-Tom (MT). The resulting MT- Get line contained five loci associated with enhancing the density of type-IV trichomes in adult plants. We genetically dissected MT- Get and obtained a sub-line containing only the locus on chromosome 2 (MT- Get02 ). This genotype displayed about half the density of type-IV trichomes compared to the wild progenitor. However, when we stacked the gain-of-function allele of WOOLLY , which codes for a HD-ZIP IV transcription factor, MT- Get02/Wo exhibited double the number of type-IV trichomes compared to S. galapagense . This discovery corroborates previous reports positioning WOOLLY as a master regulator of trichome development. AS levels in MT- Get02/Wo were comparable to the wild progenitor, although the composition of AS types differed, especially regarding less AS with medium-length acyl chains. Agronomical parameters of MT- Get02/Wo , including yield, were comparable to MT. Pest resistance assays showed enhanced protection against whitefly, caterpillar, and the fungus Septoria lycopersici . However, resistance levels did not reach that of the wild progenitor, suggesting the specificity of particulars AS types in the pest resistance mechanism. Our findings in trichome-mediated resistance advance the development of robust, naturally resistant tomato varieties, harnessing the potential of natural genetic variation. Moreover, by manipulating only two loci, we achieved exceptional results for a highly complex, polygenic trait, such as herbivory resistance in tomato.

Abstract Anthocyanins are specialized plant metabolites with significant dietary value due to their anti-inflammatory properties. Research indicates that dietary intake of these phenolic compounds contributes to preventing various chronic diseases. As the most consumed vegetable worldwide, tomato ( Solanum lycopersicum ) is an excellent candidate for anthocyanin-enrichment strategies. In tomato, activation of anthocyanin biosynthesis is light-dependent, but this mechanism has yet to be entirely characterized. We investigated the role of light in anthocyanin biosynthesis in fruits of the purple tomato, which is a near-isogenic line (NIL) derived from wild accessions into cv. Micro-Tom (MT). MT- Aft/atv/hp2 starts accumulating anthocyanin early during fruit development but is restricted to the peel (exocarp and epicarp). Manipulating light incidence in different fruit tissues determined that the absence of anthocyanin accumulation in the flesh results from the sun-blocking effect of the cyanic epicarp on the mesocarp, thus preventing light from penetrating deeper into the fruit. Transcriptional analyses of the fruit peel and flesh revealed that the bHLH transcription factor SlAN1 (Solyc09g065100) is the limiting factor for light-dependent anthocyanin accumulation in both tissues. This research enhances our comprehension of the genetic and environmental regulation of anthocyanin accumulation in fruit tissues, offering valuable insights into plant breeding for human nutrition. Highlight The expression of the SlAN1 gene is activated in response to light signals, and it is the limiting factor for anthocyanin pigmentation in tomato fruit tissues.

 Peppers (Capsicum spp.) rank among the most widely consumed spices globally. Fruit color, serving as a determinant for use in food colorants and cosmeceuticals and an indicator of nutritional content, significantly influences market quality and price. Cultivated Capsicum species display extensive phenotypic diversity, especially in fruit coloration. Our study leveraged the genetic variance within four Capsicum species (Capsicum baccatum, Capsicum chinense, Capsicum frutescens, and Capsicum annuum) to elucidate the genetic mechanisms driving color variation in peppers and related Solanaceae species. We analyzed color metrics and chromatic attributes (Red, Green, Blue, L*, a*, b*, Luminosity, Hue, and Chroma) on samples cultivated over six years (2015–2021). We resolved genomic regions associated with fruit color diversity through SNPs obtained from Genotyping by Sequencing (GBS) and genome-wide association study (GWAS) with a Multi-Locus Mixed Linear Model (MLMM). Significant SNPs with FDR correction were identified, within the Cytochrome P450, MYB-related genes, Pentatricopeptide repeat proteins, and ABC transporter family were the most common among the four species, indicating comparative evolution of fruit colors. We further validated the role of a pentatricopeptide repeat-containing protein (Chr01:31205460) and a cytochrome P450 enzyme (Chr08:45351919) via competitive allele-specific PCR (KASP) genotyping. Our findings advance the understanding of the genetic underpinnings of Capsicum fruit coloration, with developed KASP assays holding potential for applications in crop breeding and aligning with consumer preferences. This study provides a cornerstone for future research into exploiting Capsicum's diverse fruit color variation.