Abstract Invasive species are predicted to suffer from reductions in genetic diversity during founding events, reducing adaptive potential. Integrating evidence from two literature reviews and two case studies, we address the following questions: How much genetic diversity is lost in invasions? Do multiple introductions ameliorate this loss? Is there evidence for loss of diversity in quantitative traits? Do invaders that have experienced strong bottlenecks show adaptive evolution? How do multiple introductions influence adaptation on a landscape scale? We reviewed studies of 80 species of animals, plants, and fungi that quantified nuclear molecular diversity within introduced and source populations. Overall, there were significant losses of both allelic richness and heterozygosity in introduced populations, and large gains in diversity were rare. Evidence for multiple introductions was associated with increased diversity, and allelic variation appeared to increase over long timescales (~100 years), suggesting a role for gene flow in augmenting diversity over the long‐term. We then reviewed the literature on quantitative trait diversity and found that broad‐sense variation rarely declines in introductions, but direct comparisons of additive variance were lacking. Our studies of Hypericum canariense invasions illustrate how populations with diminished diversity may still evolve rapidly. Given the prevalence of genetic bottlenecks in successful invading populations and the potential for adaptive evolution in quantitative traits, we suggest that the disadvantages associated with founding events may have been overstated. However, our work on the successful invader Verbascum thapsus illustrates how multiple introductions may take time to commingle, instead persisting as a ‘mosaic of maladaptation’ where traits are not distributed in a pattern consistent with adaptation. We conclude that management limiting gene flow among introduced populations may reduce adaptive potential but is unlikely to prevent expansion or the evolution of novel invasive behaviour.

Abstract Human‐mediated species introductions offer opportunities to investigate when and how non‐native species to adapt to novel environments, and whether evolution has the potential to contribute to colonization success. Many long‐established introductions harbour high genetic diversity, raising the possibility that multiple introductions of genetic material catalyze adaptation and/or the evolution of invasiveness. Studies of nascent invasions are rare but crucial for understanding whether genetic diversity facilitates population expansion. We explore variation and evolution in founder populations of the invasive shrub Hypericum canariense . We find that these introductions have experienced large reductions in genetic diversity, but that increased growth and a latitudinal cline in flowering phenology have nevertheless evolved. These life history changes are consistent with predictions for invasive plants. Our results highlight the potential for even genetically depauperate founding populations to adapt and evolve invasive patters of spread.

SUMMARY Invasive species could benefit from introduction to locations with favorable species interactions. Microbiomes are an important source of interactions that vary across regions. We examine whether bacterial communities could explain more favorable microbial interactions in highly invasive populations of yellow starthistle. We sequenced amplicons of prokaryotic 16S rRNA genes to characterize bacterial community composition in the phyllosphere, ectorhizosphere, and endorhizosphere of plants from seven invading populations in California, USA and eight native populations in Europe. We tested for differentiation of microbiomes by geography, plant compartment, and plant genotype. Bacterial communities differed significantly between native and invaded ranges within plant compartments, with consistently lower diversity in plants from the invaded range. Genera containing known plant pathogens also showed lower diversity in invaded range plants. The diversity of bacteria in roots was positively correlated with plant genotype diversity within both ranges, but this relationship did not explain microbial differences between ranges. Our findings reveal changes in the composition and diversity of bacterial interactions in invading plants, consistent with observations of altered soil interactions in this invasion. These results call for further study of the sources of variation in microbiomes and the potential for bacteria to facilitate invasion success.

Abstract Yellow starthistle ( Centaurea solstitialis ) is a highly invasive species that has been a model system for the potential contribution of evolution to invader traits. Here, we report the construction of a chromosome-scale reference genome for C. solstitialis using a combination of PacBio HiFi and Dovetail Omni-C technologies, and functional gene annotation with RNAseq. We validate the reference genome using a restriction site-associated DNA (RAD)-based genetic map from an F2 mapping population. We find that syntenic comparisons to other taxa in the Asteraceae reveal a chromosomal fusion in the lineage of C. solstitialis , and widespread fission in globe artichoke ( Cynara cardunculus ). Using a QTL analysis from the mapping population (derived from a cross between native and invading parents) we identify 13 QTL underpinning size traits that are associated with adaptation in the invaded range, including a putative large-scale chromosomal inversion that has a pleiotropic and overdominant effect on key invader traits.

Abstract Invasive species have become a pervasive threat on every continent and across a broad array of environments. Several traits predicted to promote invasion success, such as small seed size, rapid vegetative growth and short time to reproduction, are correlated with smaller genome sizes in a number of systems. To understand the influence of genome size on plant invasion dynamics, we compared genome sizes and traits in Centaurea solstitialis (YST) genotypes from the Californian invasion to those from their native source region in Spain. We conducted a common garden experiment and genome size survey to ask: (1) Is the invasion associated with genome size reduction? (2) To what extent can differences in genome size explain previously observed increases in plant size and reproduction in YST invasions? (3) Finally, we tested for expected evolutionary patterns in genome size across populations, including evidence of selection favouring reduced genome sizes at higher elevations, and evidence of stochastic processes leading to increases in genome sizes where effective population sizes are smaller. We found a reduction in corrected genome size in the invaded range, as well as significant interaction effects of range x elevation on genome size, and range x genome size on flowering time variation. Specifically, larger genomes tended to flower later and genome size decreased with increasing elevation in the invasion only. These emergent relationships in invading YST suggest potential selection for smaller genomes following introduction of YST to its invaded range. We also found a significant effect of measurement date on genome size estimation by flow cytometry, and this effect was more pronounced among native range genotypes.

ABSTRACT It is increasingly recognized that different genetic variants can uniquely shape their microbiomes. Invasive species often evolve in their introduced ranges, but little is known about the potential for microbial associations to evolve during invasion as a result. We investigated invader genotype (G) and microbial environment (E) interactions in C. solstitialis (yellow starthistle), a Eurasian plant that is known to have evolved novel genotypes, and to have altered microbial interactions, in its severe invasion of California, USA. We conducted an experiment in which native and invading genotypes were inoculated with native and invaded range soil microbial communities. We used amplicon sequencing to characterize rhizosphere bacteria in both the experiment and the field soils from which they were derived. We found that bacterial diversity is higher in invaded soils, but that invading genotypes accumulated a lower diversity of bacteria and unique microbial composition in experimental inoculations, relative to native genotypes. Associations with potentially beneficial Streptomycetaceae were particularly interesting, as these were more abundant in the invaded range and accumulated on invading genotypes. Thus variation in microbial associations of invaders was driven by the interaction of G and E, and microbial communities appear to change in composition along with host evolution during invasion.

ABSTRACT Premise of the study: Large scale projects such as NEON are collecting ecological data on entire biomes to track and understand plant responses to climate change. NEON provides an opportunity for researchers to launch community transcriptomic projects that ask integrative questions in ecology and evolution. We conducted a pilot study to investigate the challenges of collecting RNA-seq data from phylogenetically diverse NEON plant communities, including species with diploid and polyploid genomes. Methods: We used Illumina NextSeq to generate >20 Gb of RNA-seq for each of 24 vascular plant species representing 12 genera and 9 families at the Harvard Forest NEON site. Each species was sampled twice, in July and August 2016. We used Transrate, BUSCO, and GO analyses to assess transcriptome quality and content. Results: We obtained nearly 650 Gb of RNA-seq data that assembled into more than 755,000 translated protein sequences across the 24 species. We observed only modest differences in assembly quality scores across a range of k-mer values. On average, transcriptomes contained hits to >70% of loci in the BUSCO database. We found no significant difference in the number of assembled and annotated genes between diploid and polyploid transcriptomes. Discussion: Our resource provides new RNA-seq datasets for 24 species of vascular plants in Harvard Forest. Challenges associated with this type of study included recovery of high quality RNA from diverse species and access to NEON sites for genomic sampling. Overcoming these challenges offers clear opportunities for large scale studies at the intersection of ecology and genomics.

Abstract Species introductions often bring together genetically divergent source populations, resulting in genetic admixture. This geographic reshuffling of diversity has the potential to generate favorable new genetic combinations, facilitating the establishment and invasive spread of introduced populations. Observational support for the superior performance of admixed introductions has been mixed, however, and the broad importance of admixture to invasion questioned. Under most underlying mechanisms, admixture’s benefits should be expected to increasewith greater divergence among and lower genetic diversity within source populations. We use a literature survey to quantify the prevalence of admixture and evaluate whether it occurrs under circumstances predicted to be mostbeneficial to introduced species. We find that 39% of species are reported to be admixed when introduced. Admixed introductions come from sources with a wide range of genetic variation, but are disproportionately absent where there is high genetic divergence among native populations. We discuss multiple potential explanations for these patterns, but note that negative epistatic interactions should be expected at high divergence amongpopulations (outbreeding depression). As a case study, we experimentally cross source populations differing in divergence in the invasive plant Centaurea solstitialis . We find many positive (heterotic) interactions, but fitness benefits decline and are ultimately negative at high source divergence, with patterns suggestingcyto-nuclear epistasis. We conclude that admixture is common in species introductions and often happens under conditions expected to be beneficial to invaders, but that these conditions may be constrained by predictable negativegenetic interactions, potentially explaining conflicting evidence for admixture's benefits to invasion.

Abstract Competing phylogenetic models have been proposed to explain the success of species introduced to other communities. Here, we present a study predicting the establishment success of birds introduced to Florida, Hawaii, and New Zealand using several alternative models, considering species’ phylogenetic relatedness to source and recipient range taxa, propagule pressure, and traits. We find consistent support for the predictive ability of source region phylogenetic structure. However, we find that the effects of recipient region phylogenetic structure vary in sign and magnitude depending on inclusion of source region phylogenetic structure, delineation of the recipient species pool, and the use of phylogenetic correction in the models. We argue that tests of alternative phylogenetic hypotheses including the both source and recipient community phylogenetic structure, as well as important covariates such as propagule pressure, are likely to be critical for identifying general phylogenetic patterns in introduction success, predicting future invasions, and for stimulating further exploration of the underlying mechanisms of invasibility.

Abstract Plants demonstrate some of the greatest variation in genome size among eukaryotes, and their genome sizes can vary dramatically across individuals and populations within species. This genetic variation can have consequences for traits and fitness, but few studies have been able to attribute genome size differentiation to ecological and evolutionary processes. Biological invasions present particularly useful natural laboratories to infer selective agents that might drive genome size shifts across environments and population histories. Here, we test hypotheses for the evolutionary causes of genome size variation across 14 invading populations of yellow starthistle, Centaurea solstitialis , in California, USA. We use a survey of genome sizes and trait variation to ask: (1) Is variation in genome size associated with developmental trait variation? (2) Are genome sizes smaller toward the leading edge of the expansion, consistent with selection for ‘colonizer’ traits? Or alternatively, does genome size increase toward the leading edge of the expansion, consistent with predicted consequences of founder effects and drift? (3) Finally, are genome sizes smaller at higher elevations, consistent with selection for shorter development times? We found that 2C DNA content varied 1.21-fold among all samples, and was associated with flowering time variation, such that plants with larger genomes reproduced later, with lower lifetime capitula production. Genome sizes increased toward the leading edge of the invasion, but tended to decrease at higher elevations, consistent with genetic drift during range expansion but potentially strong selection for smaller genomes and faster development time at higher elevations.