A global analysis shows that for most tree species the largest trees are the fastest-growing trees, a finding that resolves conflicting assumptions about tree growth and that has implications for understanding forest carbon dynamics, resource allocation trade-offs within trees and plant senescence. Old forests and their leaves fix less carbon than do new forests, but does this apply at the individual tree level? This study uses a global analysis of more that 400 tree species to show that it does not. Rather, larger and older trees accumulate carbon more rapidly than do younger, smaller ones. This can be reconciled with the effects at other levels by taking into account increases in leaf number and reductions in forest density with age. The rapid growth of large trees means that, relative to their numbers, they could have a disproportionately important role in forest feedbacks to the terrestrial carbon cycle and global climate system. Forests are major components of the global carbon cycle, providing substantial feedback to atmospheric greenhouse gas concentrations1. Our ability to understand and predict changes in the forest carbon cycle—particularly net primary productivity and carbon storage—increasingly relies on models that represent biological processes across several scales of biological organization, from tree leaves to forest stands2,3. Yet, despite advances in our understanding of productivity at the scales of leaves and stands, no consensus exists about the nature of productivity at the scale of the individual tree4,5,6,7, in part because we lack a broad empirical assessment of whether rates of absolute tree mass growth (and thus carbon accumulation) decrease, remain constant, or increase as trees increase in size and age. Here we present a global analysis of 403 tropical and temperate tree species, showing that for most species mass growth rate increases continuously with tree size. Thus, large, old trees do not act simply as senescent carbon reservoirs but actively fix large amounts of carbon compared to smaller trees; at the extreme, a single big tree can add the same amount of carbon to the forest within a year as is contained in an entire mid-sized tree. The apparent paradoxes of individual tree growth increasing with tree size despite declining leaf-level8,9,10 and stand-level10 productivity can be explained, respectively, by increases in a tree’s total leaf area that outpace declines in productivity per unit of leaf area and, among other factors, age-related reductions in population density. Our results resolve conflicting assumptions about the nature of tree growth, inform efforts to undertand and model forest carbon dynamics, and have additional implications for theories of resource allocation11 and plant senescence12.

Habitat loss and fragmentation has long been considered the primary cause for biodiversity loss and ecosystem degradation worldwide, and is a key research topic in landscape ecology (Wu 2013).Habitat fragmentation often refers to the reduction of continuous tracts of habitat to smaller, spatially distinct remnant patches, and habitat loss typically occurs concurrently with habitat fragmentation (Collinge 2009).Although some habitats are naturally patchy in terms of abiotic and biotic conditions (Wu and Loucks 1995), human actions have profoundly fragmented landscapes across the word (Haddad et al. 2015), altering the quality and connectivity of habitats.Therefore, understanding the causes and consequences of habitat fragmentation is critical to preserving biodiversity and ecosystem functioning.From May 4th to 10th, 2015,

Summary Plant functional traits, in particular specific leaf area ( SLA ), wood density and seed mass, are often good predictors of individual tree growth rates within communities. Individuals and species with high SLA , low wood density and small seeds tend to have faster growth rates. If community‐level relationships between traits and growth have general predictive value, then similar relationships should also be observed in analyses that integrate across taxa, biogeographic regions and environments. Such global consistency would imply that traits could serve as valuable proxies for the complex suite of factors that determine growth rate, and, therefore, could underpin a new generation of robust dynamic vegetation models. Alternatively, growth rates may depend more strongly on the local environment or growth–trait relationships may vary along environmental gradients. We tested these alternative hypotheses using data on 27 352 juvenile trees, representing 278 species from 27 sites on all forested continents, and extensive functional trait data, 38% of which were obtained at the same sites at which growth was assessed. Data on potential evapotranspiration ( PET ), which summarizes the joint ecological effects of temperature and precipitation, were obtained from a global data base. We estimated size‐standardized relative height growth rates ( SGR ) for all species, then related them to functional traits and PET using mixed‐effect models for the fastest growing species and for all species together. Both the mean and 95th percentile SGR were more strongly associated with functional traits than with PET . PET was unrelated to SGR at the global scale. SGR increased with increasing SLA and decreased with increasing wood density and seed mass, but these traits explained only 3.1% of the variation in SGR . SGR –trait relationships were consistently weak across families and biogeographic zones, and over a range of tree statures. Thus, the most widely studied functional traits in plant ecology were poor predictors of tree growth over large scales. Synthesis . We conclude that these functional traits alone may be unsuitable for predicting growth of trees over broad scales. Determining the functional traits that predict vital rates under specific environmental conditions may generate more insight than a monolithic global relationship can offer.

Abstract Globally, forests provide important ecosystem services, but anthropogenic change may shift the boundaries of forested biomes, because small-scale environmental changes govern biome transitions. This is especially true in semi-arid forests, where minor topographic and microclimatic changes influence forest functioning and transitions to open biomes such as grasslands. However, we lack quantitative descriptions of topographically driven microclimate variation and how it shapes forest structure, diversity, and composition in these transition zones. Leveraging a 20.2-ha forest inventory plot (Niobrara plot) at a semi-arid forest-grassland transition zone in the Niobrara River valley (Nebraska, USA), we paired data on abundances and distributions of seedlings, saplings, and adults of woody species with topographic and microclimate data to test the hypothesis that if topographic variation causes variation in microclimate that affects forest function, then forest structure, diversity, and composition should vary significantly with topography and microclimate. Microclimatic variation within the Niobrara plot strongly corresponded with topography, creating a sharp water availability and exposure gradient from the river floodplain to the forest-grassland transition zone. The magnitude of microclimate variation corresponded to that of regional macroclimate variation. Mean soil moisture was 10.2% lower along the higher-elevation transition zone than in the canyon bottoms, corresponding to variation across approximately 2.5 degrees of longitude. Mean air temperature increased by 2.2 °C from the canyon bottoms to upper canyon, corresponding to variation across approximately 3 degrees of latitude. Forest structure, diversity, and composition correlated strongly with topographic and microclimatic gradients. More complex forest structure and higher species richness of adults and saplings occurred in moister, less exposed habitats with steeper slopes and lower elevations, whereas seedling stem density and richness were higher in higher-light, moister habitats at lower elevations. Species occupied well-defined topographic niches, promoting high beta diversity along topographic and microclimatic gradients and high species turnover from the floodplain to the transition zone. Synthesis : Microclimatic and topographic variation drive patterns of structure, diversity, and composition in the forests at this forest-grassland transition zone. As the macroclimate becomes warmer and drier, topographically mediated microclimatic refuges supporting diverse, structurally complex forested ecosystems may shrink in semi-arid regions.

Abstract The interspecific trade‐off between growth versus mortality rates of tree species is thought to be driven by functional biology and to contribute to species ecological niche differentiation. Yet, functional trait variation is often not strongly correlated with growth and mortality, and few studies have investigated the relationships of both traits and niches, specifically encompassing above and belowground resources, to the trade‐off itself. These relationships are particularly relevant for seedlings, which must often survive resource limitation to reach larger size classes. We investigated the functional basis of the interspecific growth–mortality trade‐off and its relationship with ecological niches for seedlings of 14 tree species in a tropical forest in southwest China. We found evidence for an interspecific growth–mortality trade‐off at the seedling stage using 15 functional traits and 15 ecological niche variables. None of the organ‐level traits correlated with growth, mortality, nor the trade‐off, whereas specific stem length (SSL), a biomass allocation trait, was the only trait to have a significant correlation (positive). Moreover, light‐defined niches were not correlated with growth, mortality or the trade‐off, but soil‐defined niches did. Species at the faster growth/higher mortality end of the trade‐off were associated with higher fertility defined by lower soil bulk density and slope, and higher soil organic matter concentration and soil total nitrogen. Our findings indicate the importance of stem elongation and soil fertility for growth, mortality and their trade‐off at the seedling stage in this Asian tropical forest. Our findings contrast with analogous studies in neotropical forests showing the importance of photosynthesis‐related leaf traits related to insolation. Therefore, the functional drivers of demographic rates and trade‐offs, as well as their consequences for ecological niches, can vary among forests, likely owing to differences in biogeography, canopy disturbance rates, topography and soil properties. Moreover, the effects of functional trait variation on demographic rates and trade‐offs may be better revealed when biomass allocation is accounted for in a whole‐plant context. Read the free Plain Language Summary for this article on the Journal blog.

While work in temperate forests suggests that there may be consistent differences in plant-soil feedback (PSF) between plants with arbuscular and ectomycorrhizal associations, it is unclear whether this is compatible with the high diversity of tropical rainforests. To examine this, we tested the effect of mycorrhizal type, phylogenetic distance, and soil fertility on variation in PSF strength in a mixed-tropical rainforest with a uniquely high diversity of ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal trees. We found positive phylogenetic PSFs for ectomycorrhizal tree species that were insensitive to soil fertility. By contrast, PSFs for arbuscular mycorrhizal tree species were negative, and increasingly so with greater soil fertility. Our results demonstrate consistent effects of mycorrhizal types on plant population dynamics across biomes, and help explain biogeographic variation across tropical forests, such as familial dominance of the Dipterocarpaceae in SE Asia. However, they also raise questions about the role of PSFs in maintaining tropical diversity.

Regeneration of tropical secondary forests depends critically on seed input, and yet successional dynamics of seed dispersal remain poorly understood. We investigated the role of stochastic vs. deterministic processes in structuring seed rain in successional forests using four years of seed rain data collected at two time periods in four tropical secondary forest fragments representing a chronosequence and in mature forest. Determinism in successional trajectories is defined as predictable, directional, and orderly changes in community structure through time, resulting in convergence toward a climax community. We found that with increasing successional age, the community assembly of the seed rain in secondary forests became more deterministic, and community structure converged to that in the mature forest, both in terms of taxonomic and functional composition. Taxonomic similarity of the seed rain in successional forest to that of the mature forest increased with successional age, as did species co-occurrence and the percentage of shared species between the seed rain of successional and mature forests. The proportions of large, shade-tolerant species in the seed rain increased with successional age, although the proportion of animal-dispersed species increased only modestly. Analyses of the spatial variation in community structure in the seed rain among sites within each secondary forest showed evidence that assembly processes transitioned from being deterministic and convergent early on, to purely stochastic, and then to deterministic and divergent later in succession. Moreover, with increasing successional age, the composition of the seed rain became more similar to that of the mature woody stems in the forest, which could be an important deterministic driver of successional change, that, along with among site variation in landscape context and environment, could also generate idiosyncratic successional patterns among secondary forest fragments Our results suggest that the dominant processes influencing seed dispersal and assembly of the seed rain change during succession and point to successional feedbacks influencing the seed rain that are likely to shape regeneration trajectories.

Macroclimate drives vegetation distributions, but fine-scale topographic variation can generate microclimate refugia for plant persistence in unsuitable areas. However, we lack quantitative descriptions of topography-driven microclimatic variation and how it shapes forest structure, diversity, and composition. We hypothesized that topographic variation and the presence of the forest overstory cause spatiotemporal microclimate variation affecting tree performance, causing forest structure, diversity, and composition to vary with topography and microclimate, and topography and the overstory to buffer microclimate. In a 20.2-ha inventory plot in the North American Great Plains, we censused woody stems ≥1 cm in diameter and collected detailed topographic and microclimatic data. Across 59-m of elevation, microclimate covaried with topography to create a sharp desiccation gradient, and topography and the overstory buffered understory microclimate. The magnitude of microclimatic variation mirrored that of regional-scale variation: with increasing elevation, there was a decrease in soil moisture corresponding to the difference across ~2.1° of longitude along the east-to-west aridity gradient and an increase in air temperature corresponding to the difference across ~2.7° of latitude along the north-to-south gradient. More complex forest structure and higher diversity occurred in moister, less-exposed habitats, and species occupied distinct topographic niches. Our study demonstrates how topographic and microclimatic gradients structure forests in putative climate-change refugia, by revealing ecological processes enabling populations to be maintained during periods of unfavorable macroclimate.

Syntrophic systems are common in nature and include forms of obligate mutualisms in which each participating organism or component of an organism obtains from the other an essential nutrient or metabolic product that it cannot provide for itself. Models of how these complementary resources are allocated between partners often assume optimal behavior, but whether mechanisms enabling global control exist in syntrophic systems, and what form they might take, is unknown. Recognizing that growth of plant organs that supply complementary resources, like roots and shoots, can occur autonomously, we present a theory of plant growth in which root-shoot allocation is determined by purely local rules. Each organ uses as much as it can of its locally produced or acquired resource (inorganic nitrogen or photosynthate) and shares only the surplus. Subject to stoichiometric conditions that likely hold for most plants, purely local rules produce the same optimal allocation as would global control, even in a fluctuating environment, with sharing the surplus being the specific mechanism stabilizing syntrophic dynamics. Our local control model contributes a novel approach to plant growth modeling because it assumes a simple mechanism of root:shoot allocation that can be considered a higher-level physiological rule, from which the optimal growth outcome emerges from the system's dynamics, rather than being built into the model. Moreover, our model is general, in that the mechanism of sharing the surplus can readily be adapted to many obligate syntrophic relationships.

Abstract Plant genotype is recognized to contribute to variations in microbial community structure in the rhizosphere, soil adherent to roots. However, the extent to which the viral community varies has remained poorly understood and has the potential to contribute to variation in soil microbial communities. Here we cultivated replicates of two different genotypes of Zea mays parviglumis and Z. mays genotype B73 in a greenhouse and harvested the rhizobiome (rhizoplane and rhizosphere) to identify the abundance of cells and viruses as well as apply 16S rRNA gene amplicon sequencing and genome resolved metagenomics to identify the rhizobiome microbial and viral community. Our results demonstrate that viruses exceeded microbial abundance in the rhizobiome of parviglumis and B73 with a significant variation in both, the microbial and viral community between the two genotypes. Of the viral contigs identified only 4.5% (n =7) of total viral contigs were shared between the two genotypes, demonstrating that plants even at the level of genotype can significantly alter the surrounding soil viral community. An auxiliary metabolic gene associated with glycoside hydrolase (GH5) degradation was identified in one viral metagenome-assembled genome (vMAG) identified in the B73 rhizobiome infecting Propionibacteriaceae (Actinobacteriota) further demonstrating the viral contribution in metabolic potential for carbohydrate degradation and carbon cycling in the rhizosphere. This variation demonstrates the potential of plant genotype to contribute to microbial and viral heterogeneity in soil systems and harbor genes capable of contributing to carbon cycling in the rhizosphere.