Palaeocene (c. 55–58 Ma) adakitic andesites from the Yanji area, NE China, are typically clinopyroxene-bearing sodic andesites containing 60· 9–62· 2% SiO2 and 4· 02–4· 36% MgO, with high Mg-number [100 Mg/(Mg + ΣFe) atomic ratio] from 65· 5 to 70· 1. Whole-rock geochemical features include high Cr (128–161 ppm) and Ni (86–117 ppm) concentrations, extremely high Sr (2013–2282 ppm), low Y (10–11 ppm) and heavy rare earth elements (HREE; e.g. Yb = 0· 79–1· 01 ppm), and mid-ocean ridge basalt (MORB)-like Sr–Nd–Pb isotopic compositions [e.g. 87Sr/ 86Sr(i) = 0· 70298–0· 70316, εNd(t) = +3· 8 to +6· 3 and 206Pb/ 204Pb = 17· 98 – 18· 06], analogous to high-Mg adakites occurring in modern subduction zones. However, mineralogical evidence from clinopyroxene phenocrysts and microcrystalline plagioclase clearly points to magma mixing during magma evolution. Iron-rich clinopyroxene (augite) cores with low Sr, high Y and heavy REE contents, slightly fractionated REE patterns and large negative Eu anomalies probably crystallized along with low-Ca plagioclase from a lower crustal felsic magma. In contrast, high Mg-number clinopyroxene (diopside and endiopside) mantles and rims have higher Sr and lower HREE and Y concentrations, highly fractionated REE patterns (high La/Yb) and negligible Eu anomalies, similar to those found in adakites from subduction zones. The Yanji adakitic andesites can be interpreted as a mixture between a crust-derived magma having low Mg-number and Sr, and high Y and HREE, and a mantle-derived high Mg-number adakite having high Sr and low Y and HREE concentrations. During storage and/or ascent, the mixed magma experienced further crustal contamination to capture zircons, of a range of ages, from the wall rocks. The absence of coeval arc magmatism and an extensional tectonic regime in the Yanji area and surrounding regions suggest that these Palaeocene adakitic andesites were formed during post-subduction extension that followed the late Cretaceous Izanagi–Farallon ridge subduction. Generation of these adakitic andesites does not require contemporaneous subduction of a young, hot oceanic ridge or delamination of eclogitic lower crust as suggested by previous models.

The authors have withdrawn their manuscript because the authors need to re-organize the data and writing, meanwhile more experimental evidence from more RNA-seq replications, immunofluorescence assay and in vivo knock-down assays will be added to support the viewpoints. In this preprint, only one individual of decolonized mussel was employed for transcriptome sequencing while combined data from single cell transcriptomics with in situ hybridization is not enough convincing to draw some of the conclusion. Therefore, the authors do not wish this work to be cited as reference for the project. If you have any questions, please contact the corresponding author.

Abstract The rapid progress of deep-sea methane hydrate exploration and exploitation calls for a thorough evaluation of its potential impact on local chemosynthetic ecosystems, particularly on endemic species. As one dominant megafauna in cold seeps, the deep-sea mussels mainly rely on methanotrophic endosymbionts for nutrition and therefore could serve as a promising model in monitoring the exploitation of methane hydrate. However, knowledge on the long-term responses of deep-sea mussels to environmental stresses induced by methane hydrate exploitation, especially to methane reduction and deprivation, is still lacking. Here, we set up a laboratory system and cultivated methanotrophic deep-sea mussel Gigantidas platifrons without methane supply to survey the phenotypic changes after methane deprivation. While the mussels managed to survive for more than 10 months after the methane deprivation, drastic changes in the metabolism, function, and development of gill tissue, and in the association with methanotrophic symbionts were observed. In detail, the mussel digested all methanotrophic endosymbionts shortly after methane deprivation for nutrition and remodeled the global metabolism of gill to conserve energy. As the methane deprivation continued, the mussel replaced its bacteriocytes with ciliated cells to support filter-feeding, which is an atavistic trait in non-symbiotic mussels. During the long-term methane deprivation assay, the mussel also retained the generation of new cells to support the phenotypic changes of gill and even promoted the activity after being transplanted back to deep-sea, showing the potential resilience after long-term methane deprivation. Evidences further highlighted the participation of symbiont sterol metabolism in regulating these processes, which might be one direct cue for the mussels to respond to methane deprivation. These results collectively show the phenotypic plasticity of deep-sea mussels and their dynamic responses to methane deprivation, providing essential information in assessing the long-term influence of methane hydrate exploitation.

Deep-sea hydrothermal vents are characterized by high hydrostatic pressure, hypoxia, darkness and toxic substances. However, how organisms adapt to such extreme marine ecosystems remain poorly understood. We hypothesize that adaptive evolution plays an essential role in generating novelty for evolutionary adaptation to the deep-sea environment because adaptive evolution has been found to be critical for species origin and evolution. In this project, the chromosome-level genome of the deep-sea hydrothermal vent gastropod T. jamsteci was constructed for the first time to examine molecular mechanisms of its adaptation to the deep-sea environment. The genome size was large (2.54 Gb), ranking at the top of all species in the Vetigastropoda subclass, driven primarily by the bursts of transposable elements (TEs). The transposition of TEs may also trigger chromosomal changes including both inter-chromosomal fusions and intra-chromosomal activities involving chromosome inversions, rearrangements and fusions, as revealed by comparing the genomes of T. jamsteci and its closely related shallow-sea species Gibbula magus. Innovative changes including the expansion of the ABC transporter gene family that may facilitate detoxification, duplication of genes related to endocytosis, immunity, apoptosis, and anti-apoptotic domains that may help T. jamsteci fight against microbial pathogens, were identified. Furthermore, comparative analysis identified positive selection signals in a large number of genes including the hypoxia up-regulated protein 1, which is a chaperone that may promote adaptation of the T. jamsteci to hypoxic deepsea environments, hox2, Rx2, Pax6 and cilia-related genes BBS1, BBS2, BBS9 and RFX4. Notably, because of the critical importance of cilia and IFT in development, positive selection in cilia-related genes may play a critical role in facilitating T. jamsteci to adapt to the high-pressure deep-sea ecosystem. Results from this study thus revealed important molecular clues that may facilitate further research on the adaptation of molluscs to deep-sea hydrothermal vents.

Vestimentiferan tubeworms that thrive in deep-sea chemosynthetic ecosystems rely on a single species of sulfide-oxidizing gammaproteobacterial endosymbionts housed in a specialized symbiotic organ called trophosome as their primary carbon source. While this simple symbiosis is remarkably productive, the host-symbiont molecular interactions remain unelucidated. Here, we applied an approach for deep-sea in situ single-cell fixation in a cold-seep tubeworm, Paraescarpia echinospica . Single-cell RNA sequencing analysis and further molecular characterizations of both the trophosome and endosymbiont indicate that the tubeworm maintains two distinct metabolic “microniches” in the trophosome by controlling the availability of chemosynthetic gases and metabolites, resulting in oxygenated and hypoxic conditions. The endosymbionts in the oxygenated niche actively conduct autotrophic carbon fixation and are digested for nutrients, while those in the hypoxic niche conduct anaerobic denitrification, which helps the host remove ammonia waste. Our study provides insights into the molecular interactions between animals and their symbiotic microbes.

Abstract Bathymodioline mussels dominate deep-sea methane seep and hydrothermal vent habitats and obtain nutrients and energy primarily through chemosynthetic endosymbiotic bacteria in the bacteriocytes of their gill. However, the molecular mechanisms that orchestrate mussel host-symbiont interactions remain unclear. Here, we constructed a comprehensive cell atlas of the gill in the mussel Gigantidas platifrons from the South China Sea methane seeps (1100m depth) using single-nucleus RNA sequencing (snRNA-seq) and whole-mount in situ hybridisation. We identified 13 types of cells, including three previously unknown ones, and uncovered unknown tissue heterogeneity. Every cell type has a designated function in supporting the gill’s structure and function, creating an optimal environment for chemosynthesis, and effectively acquiring nutrients from the endosymbiotic bacteria. Analysis of snRNA-seq of in situ transplanted mussels clearly showed the shifts in cell state in response to environmental oscillations. Our findings provide insight into principles of host-symbiont interaction and the bivalves’ environmental adaption mechanisms.

Abstract Heimdallarchaeia is a class of the Asgardarchaeota , are the most probable candidates for the archaeal protoeukaryote ancestor that have been identified to date. However, little is known about their life habits regardless of their ubiquitous distribution in diverse habitats, which is especially true for Heimdallarchaeia from deep-sea environments. In this study, we obtained 13 metagenome-assembled genomes (MAGs) of Heimdallarchaeia from the deep-sea cold seep and hydrothermal vent. These MAGs belonged to orders o _ Heimdallarchaeales and o _ JABLTI01 , and most of them (9 MAGs) come from the family f _ Heimdallarchaeaceae according to genome taxonomy database (GTDB). These are enriched for common eukaryote-specific signatures. Our results show that these Heimdallarchaeia have the metabolic potential to reduce sulfate (assimilatory) and nitrate (dissimilatory) to sulfide and ammonia, respectively, suggesting a previously unappreciated role in biogeochemical cycling. Furthermore, we find that they could perform both TCA and rTCA pathways coupled with pyruvate metabolism for energy conservation, fix CO 2 and generate organic compounds through an atypical Wood-Ljungdahl pathway. In addition, many genes closely associated with bacteriochlorophyll and carotenoid biosynthesis, and oxygen-dependent metabolic pathways are identified in these Heimdallarchaeia MAGs, suggesting a potential light-utilization by pigments and microoxic lifestyle. Taken together, our results indicate that Heimdallarchaeia possess a mixotrophic lifestyle, which may give them more flexibility to adapt to the harsh deep-sea conditions.

Symbiosis drives the adaptation and evolution in multicellular organisms. Modeling the function and development of symbiotic cells/organs in holobionts is yet challenging. Here, we surveyed the molecular function and developmental trajectory of bacteriocyte lineage in non-model deep-sea mussels by constructing a high-resolution single-cell expression atlas of gill tissue. We show that mussel bacteriocytes optimized immune genes to facilitate recognition, engulfment, and elimination of endosymbionts, and interacted with them intimately in sterol, carbohydrate, and ammonia metabolism. Additionally, the bacteriocytes could arise from three different stem cells as well as bacteriocytes themselves. In particular, we showed that the molecular functions and developmental process of bacteriocytes were guided by the same set of regulatory networks and dynamically altered regarding to symbiont abundance via sterol-related signaling. The coordination in the functions and development of bacteriocytes and between the host and symbionts underlies the interdependency of symbiosis, and drives the deep-sea adaptation of mussels.

Bathymodioline mussels dominate deep-sea methane seep and hydrothermal vent habitats and obtain nutrients and energy primarily through chemosynthetic endosymbiotic bacteria in the bacteriocytes of their gill. However, the molecular mechanisms that orchestrate mussel host–symbiont interactions remain unclear. Here, we constructed a comprehensive cell atlas of the gill in the mussel Gigantidas platifrons from the South China Sea methane seeps (1100 m depth) using single-nucleus RNA-sequencing (snRNA-seq) and whole-mount in situ hybridisation. We identified 13 types of cells, including three previously unknown ones, and uncovered unknown tissue heterogeneity. Every cell type has a designated function in supporting the gill’s structure and function, creating an optimal environment for chemosynthesis, and effectively acquiring nutrients from the endosymbiotic bacteria. Analysis of snRNA-seq of in situ transplanted mussels clearly showed the shifts in cell state in response to environmental oscillations. Our findings provide insight into the principles of host–symbiont interaction and the bivalves' environmental adaption mechanisms.