Upper thermal limits vary less than lower limits among related species of terrestrial ectotherms. This pattern may reflect weak or uniform selection on upper limits, or alternatively tight evolutionary constraints. We investigated this issue in 94 Drosophila species from diverse climates and reared in a common environment to control for plastic effects that may confound species comparisons. We found substantial variation in upper thermal limits among species, negatively correlated with annual precipitation at the central point of their distribution and also with the interaction between precipitation and maximum temperature, showing that heat resistance is an important determinant of Drosophila species distributions. Species from hot and relatively dry regions had higher resistance, whereas resistance was uncorrelated with temperature in wetter regions. Using a suite of analyses we showed that phylogenetic signal in heat resistance reflects phylogenetic inertia rather than common selection pressures. Current species distributions are therefore more likely to reflect environmental sorting of lineages rather than local adaptation. Similar to previous studies, thermal safety margins were small at low latitudes, with safety margins smallest for species occupying both humid and dry tropical environments. Thus, species from a range of environments are likely to be at risk owing to climate change. Together these findings suggest that this group of insects is unlikely to buffer global change effects through marked evolutionary changes, highlighting the importance of facilitating range shifts for maintaining biodiversity.

Species distributions are often constrained by climatic tolerances that are ultimately determined by evolutionary history and/or adaptive capacity, but these factors have rarely been partitioned. Here, we experimentally determined two key climatic niche traits (desiccation and cold resistance) for 92-95 Drosophila species and assessed their importance for geographic distributions, while controlling for acclimation, phylogeny, and spatial autocorrelation. Employing an array of phylogenetic analyses, we documented moderate-to-strong phylogenetic signal in both desiccation and cold resistance. Desiccation and cold resistance were clearly linked to species distributions because significant associations between traits and climatic variables persisted even after controlling for phylogeny. We used different methods to untangle whether phylogenetic signal reflected phylogenetically related species adapted to similar environments or alternatively phylogenetic inertia. For desiccation resistance, weak phylogenetic inertia was detected; ancestral trait reconstruction, however, revealed a deep divergence that could be traced back to the genus level. Despite drosophilids' high evolutionary potential related to short generation times and high population sizes, cold resistance was found to have a moderate-to-high level of phylogenetic inertia, suggesting that evolutionary responses are likely to be slow. Together these findings suggest species distributions are governed by evolutionarily conservative climate responses, with limited scope for rapid adaptive responses to future climate change.

Abstract Recent studies report declines in biomass, abundance and diversity of terrestrial insect groups. While anthropogenic land use is one likely contributor to this decline, studies assessing land cover as a driver of insect dynamics are rare and mostly restricted in spatial scale and types of land cover. In this study, we used rooftop-mounted car nets in a citizen science project (‘InsectMobile’) to allow for large-scale geographic sampling of flying insects across Denmark and parts of Germany. Citizen scientists sampled insects along 278 10 km routes in urban, farmland and semi-natural (grassland, wetland and forest) landscapes in the summer of 2018. We assessed the importance of local to landscape-scale effects and land use intensity by relating insect biomass to land cover in buffers of 50, 250, 500 and 1000 m along the routes. We found a negative association of urban cover and a positive association of farmland on insect biomass at a landscape-scale (1000 m buffer) in both countries. In Denmark, we also found positive effects of all semi-natural land covers, i.e. grassland (largest at the landscape-scale, 1000 m), forests (largest at intermediate scales, 250 m), and wetlands (largest at the local-scale, 50 m). The negative association of insect biomass with urban land cover and positive association with farmland were not clearly modified by any variable associated with land use intensity. Our results show that land cover has an impact on flying insect biomass with the magnitude of this effect varying across spatial scales. Since we consistently found negative effects of urban land cover, our findings highlight the need for the conservation of semi-natural areas, such as wetlands, grasslands and forests, in Europe.

Abstract The massive global losses of large mammals in the Pleistocene have triggered severe ecosystem changes including changed nutrient cycles, fire regimes and climate, shifts in biomes and loss of biodiversity. Large herbivores create and diversify resources and living space for other organisms and thereby play an important role in ecosystem functioning and biodiversity conservation. However, even today large herbivores are regulated, hunted and driven to extinction to a degree where intact large-herbivore communities are largely non-existent. Consequently, natural density and biomass of large-herbivores for restoration of ecosystems are poorly known. To address this knowledge gap, we apply the scaling pattern for consumer-producer relationships and show that the biomass of large herbivores in ecosystems across the world is considerably lower than expected from primary productivity. African ecosystems have the strongest consumer-producer relationship and assuming that African ecosystems approach a natural baseline, we use this relationship to predict large herbivore biomass in Europe as an example. Our findings indicate that restoring large herbivore biomass would entail increasing large herbivore biomass by orders of magnitude in most ecosystems, which potentially changes the perspective on large herbivores in conservation and restoration projects.

Abstract Restoration of natural processes in ecosystems is key to halt the biodiversity crisis. Here, we evaluate 20 different stream-valley wetland restoration projects – mainly rewetting – in a large region in Denmark in terms of successful restoration of natural wetland habitats. We used quadratic discriminant analysis and generalized linear models to compare the projects’ 80 vegetation plots with >50.000 natural wetland-habitat reference plots and modelled the influence of time, grazing, rewetting and nutrient availability on the study plots’ probabilities of belonging to such natural habitats and their richness of high-quality habitat indicator species. In our study, the probability of a restored wetland being a natural wetland habitat – almost always an alkaline fen – was generally below 10 %. Also, we only found half as many indicator species in restored wetlands than in reference wetlands and we demonstrated that the number of characteristic alkaline fen species did not deviate from what could be expected under the prevailing nutrient conditions. We found a negative effect of nutrient availability on the number of high-quality habitat indicator species and the lowest probability of plots being natural wetlands in the most nutrient rich plots. The effect of grazing was only positive in the first years after restoration and only in the most nutrient rich plots, while the effect of rewetting sites to their historical hydrological conditions was generally negative. Our findings reveal that unnaturally high nutrient availability is probably the core limiting factor for successful restoration of natural wetlands and their associated plant diversity. Implications for practice - To successfully restore natural and characteristic freshwater wetland habitats focus on recreating natural processes and conditions is needed - Restoring natural hydrology and grazing is not enough, the soil and water must be naturally nutrient poor for successful restoration of these habitats - Restoration of stream-valley wetlands such as alkaline springs and fens is more likely to be successful in spring-dominated landscapes where clean groundwater diffusely exfiltrates the soil

Abstract Consumers constitute the vast majority of global terrestrial biodiversity. Yet, local consumer richness is poorly understood. Plant species richness offers a simple hypothesis to how the diversification of carbon substrates may promote the diversity of arthropods and fungi. We took this one step further and used databases on plant-consumer interaction links to derive the richness of associated biota per plant species (link score). Using a species inventory of 130 sites we investigated 1) how well the link score could be predicted by plant attributes and 2) if the sum of plant species’ observed or predicted link scores could predict site richness of arthropods and macrofungi better than plant species richness alone. We found plant link scores to be positively related to plant size, abundance, nativeness and ectomycorrhizal status. Link based indices generally improved prediction of richness, stressing the importance of plants as niche space for the megadiverse groups of insects and fungi.

1 Dark diversity is a promising concept for prioritizing management efforts as it focuses on missing species, i.e., species present in the regional pool, but locally absent despite suitable environmental conditions. 2 We applied the concept to a massive national plant diversity database (236,923 records from 15,160 surveys involving 564 species) to provide the first geographically comprehensive assessment of dark diversity across a large area (43,000 km2), at a spatial scale (~75 m2) relevant for conservation and restoration planning and across multiple terrestrial habitats, thus maximising its practical application potential. The likelihood for a given plant species to belong to the dark diversity pool was computed and logistically regressed against its ecological preferences (nutrient availability, pH etc.), strategies (competitor, stress tolerance, ruderal), mycorrhizal dependence and infection percentage, seed mass and maximum dispersal distance. 3 Forty-six percent of the species were absent in >95 % of the suitable sites, whereas 7 % of the species were absent in less than 60 % of sites that were deemed suitable. 4 Species that were more likely to belong to the dark diversity tended to depend on mycorrhiza, were mostly adapted to low light and nutrient levels, had poor dispersal abilities, were ruderals and had a low stress tolerance. Synthesis and applications Our findings have important implications for the planning and management of natural ecosystems requiring detailed knowledge of what triggers the presence/absence of individual plant species in a seemingly suitable habitat. We conclude that practitioners may need to carefully consider mycorrhizal inoculations with a suitable assemblage of fungi for certain plant species to become established. Also assisted migration might be necessary to help poor dispersers although spatial and temporal processes are also important to have in mind. Finally, it is important to vary nutrient loads making room for plant species to colonise both nutrient-poor and nutrient-rich localities.

Amidst the global biodiversity crisis, identifying drivers of biodiversity variation remains a key challenge. Scientific consensus is limited to a few macroecological rules, such as species richness increasing with area, which provide limited guidance for conservation. In fact, few agreed ecological principles apply at the scale of sites or reserve management, partly because most community-level studies are restricted to single habitat types and species groups. We used the recently proposed ecospace framework and a comprehensive data set for aggregating environmental variation to predict multi-taxon diversity. We studied richness of plants, fungi, and arthropods in 130 sites representing the major terrestrial habitat types in Denmark. We found the abiotic environment (ecospace position) to be pivotal for the richness of primary producers (vascular plants, mosses, and lichens) and, more surprisingly, little support for ecospace continuity as a driver. A peak in richness at intermediate productivity adds new empirical evidence to a long-standing debate over biodiversity responses to productivity. Finally, we discovered a dominant and positive response of fungi and insect richness to organic matter accumulation and diversification (ecospace expansion). Two simple models of producer and consumer richness accounted for 77 % of the variation in multi-taxon species richness suggesting a significant potential for generalization beyond individual species responses. Our study widens the traditional conservation focus on vegetation and vertebrate populations unravelling the importance of diversification of carbon resources for diverse heterotrophs, such as fungi and insects.

Abstract Despite the important role of fungi for ecosystems, relatively little is known about the factors underlying the dynamics of their diversity. Moreover, studies do not typically consider their dark diversity: the species absent from an otherwise suitable site. Here, we examined potential drivers of local fungal dark diversity in temperate woodland and open habitats using LiDAR and in-situ field measurements, combined with a systematically collected and geographically comprehensive macro-fungi and plant data set. For the first time, we also estimated species pools of fungi by considering both plant and fungi co-occurrences. The most important LiDAR variables for modelling fungal dark diversity were amplitude and echo ratio, which are both thought to represent vegetation structure. These results suggest that the local fungal dark diversity is highest in production forests like plantations and lowest in more open forests and in open habitats with little woody vegetation. Plant species richness was the strongest explanatory factor overall and negatively correlated with local fungal dark diversity. Soil fertility showed a positive relationship with dark diversity in open habitats. These findings may indicate that the local dark diversity of macro-fungi is highest in areas with a relatively high human impact (typically areas with low plant species richness and high soil fertility). Overall, this study brings novel insights into local macro-fungi dark diversity patterns, suggesting that a multitude of drivers related to both soil and vegetation act in concert to determine fungal dark diversity.