Summary Fundamental ecological research is both intrinsically interesting and provides the basic knowledge required to answer applied questions of importance to the management of the natural world. The 100th anniversary of the British Ecological Society in 2013 is an opportune moment to reflect on the current status of ecology as a science and look forward to high‐light priorities for future work. To do this, we identified 100 important questions of fundamental importance in pure ecology. We elicited questions from ecologists working across a wide range of systems and disciplines. The 754 questions submitted (listed in the online appendix) from 388 participants were narrowed down to the final 100 through a process of discussion, rewording and repeated rounds of voting. This was done during a two‐day workshop and thereafter. The questions reflect many of the important current conceptual and technical pre‐occupations of ecology. For example, many questions concerned the dynamics of environmental change and complex ecosystem interactions, as well as the interaction between ecology and evolution. The questions reveal a dynamic science with novel subfields emerging. For example, a group of questions was dedicated to disease and micro‐organisms and another on human impacts and global change reflecting the emergence of new subdisciplines that would not have been foreseen a few decades ago. The list also contained a number of questions that have perplexed ecologists for decades and are still seen as crucial to answer, such as the link between population dynamics and life‐history evolution. Synthesis . These 100 questions identified reflect the state of ecology today. Using them as an agenda for further research would lead to a substantial enhancement in understanding of the discipline, with practical relevance for the conservation of biodiversity and ecosystem function.

Summary 1. It is widely accepted that the arrival order of migratory birds is correlated with the condition of the birds, which leads to high quality individuals occupying prime sites. However, the theoretical backgrounds for this argument have been lacking. A simple game‐theoretic model of arrival timing is provided which investigates the evolutionary stability of condition‐dependent arrival order in territorial migrant birds. 2. Competition for territories or other priority‐dependent benefits can lead to arrival dates far preceding the cost‐minimizing date (the optimum date in the absence of competition) for all but the weakest individuals. Increasing the number of competitors can generate a ‘cascading’ competition for early arrival, which advances arrival dates further apart from the individual optimum dates for the onset of breeding. 3. At equilibrium, arrival order corresponds strictly to condition order only if marginal costs of advancing arrival are always larger for individuals in lower condition. If spring mortality vacates territories for later‐arriving birds, the criterion for ‘honest’ arrival order becomes still stricter: differential survival costs should exist, but survival differences among individuals (or, alternatively, territory quality differences) should not be very large. 4. If the habitat is saturated so that there is a risk of not obtaining a territory at all, or if worst territories are of much lower value than the rest, competition may lead to the majority of the population arriving within a fairly short interval, followed by a much later floating fraction. This synchrony in the arrival of breeders imposes an increasing cost for the lesser fit breeding birds. Thus, arrival costs paid are not necessarily highest for earliest arriving individuals, but for those who have the most to lose if they drop a few steps in the arrival order. 5. Competition for high quality territories can also lead to partial migration, in which case birds in good condition are expected to be most likely to remain resident.

Some individuals (helpers) in cooperatively breeding species provide alloparental care and often suppress their own reproduction. Kin selection is clearly an important explanation for such behaviour, but a possible alternative is group augmentation where individuals survive or reproduce better in large groups and where it therefore pays to recruit new members to the group. The evolutionary stability of group augmentation is currently disputed. We model evolutionarily stable helping strategies by following the dynamics of social groups with varying degrees of subordinate help. We also distinguish between passive augmentation, where a group member benefits from the mere presence of others, and active augmentation, where their presence as such is neutral or harmful, but where helping to recruit new group members may still be beneficial if they in turn actively provide help for the current reproductives ('delayed reciprocity'). The results show that group augmentation (either passive or active) can be evolutionarily stable and explain costly helping by non–reproductive subordinates, either alone or leading to elevated help levels when acting in concert with kin selection. Group augmentation can thus potentially explain the weak relationships between relatedness and helping behaviour that are observed in some cooperatively breeding species. In some cases, the superior mutualistic performance of cooperatively behaving groups can generate an incentive to stay and help which is strong enough to make ecological constraints unnecessary for explaining the stability of cooperatively breeding groups.

Sexual reproduction is associated with the evolution of anisogamy and sperm-producing males and egg-laying females. The ensuing competition for mates has led to sexual selection and coevolution of the sexes. Mathematical models are extensively used to test the plausibility of different complicated scenarios for the evolution of sexual traits. Unfortunately, the diversity of models is now itself equally bewildering. Here we clarify some of the current debate by reviewing evolutionary explanations for the relationship between anisogamy, potential reproductive rates, parental care, sex roles, and mate choice. We review the benefits females might gain by mating with certain males rather than others. We also consider other forms of selection that can make females mate nonrandomly. One way empiricists can contribute to resolving theoretical disputes is to quantify the cost of expressing mating biases in the appropriate life-history currency.

The evolution of mate choice for genetic benefits has become the tale of two hypotheses: Fisher's 'run–away' and 'good genes', or viability indicators. These hypotheses are often pitted against each other as alternatives, with evidence that attractive males sire more viable offspring interpreted as support for good genes and with a negative or null relationship between mating success of sons and other components of fitness interpreted as favouring the Fisher process. Here, we build a general model of female choice for indirect benefits that captures the essence of both the 'Fisherian' and 'good–genes' models. All versions of our model point to a single process that favours female preference for males siring offspring of high reproductive value. Enhanced mating success and survival are therefore equally valid genetic benefits of mate choice, but their relative importance varies depending on female choice costs. The relationship between male attractiveness and survival may be positive or negative, depending on life–history trade–offs and mating skew. This relationship can change sign in response to increased costliness of choice or environmental change. Any form of female preference is subject to self–reinforcing evolution, and any relationship (or lack thereof) between male display and offspring survival is inevitably an indicator of offspring reproductive values. Costly female choice can be maintained with or without higher offspring survival.

Dispersal is often risky to the individual, yet the long-term survival of populations depends on having a sufficient number of individuals that move, find each other, and locate suitable breeding habitats. This tension has consequences that rarely meet our conservation or management goals. This is particularly true in changing environments, which makes the study of dispersal urgently topical in a world plagued with habitat loss, climate change, and species introductions. Despite the difficulty of tracking mobile individuals over potentially vast ranges, recent research has revealed a multitude of ways in which dispersal evolution can either constrain, or accelerate, species' responses to environmental changes.

Abstract In evolutionary biology, bet-hedging refers to a strategy that reduces the variance of reproductive success at the cost of reduced mean reproductive success. In unpredictably fluctuating environments, bet-hedgers benefit from higher geometric mean fitness despite having lower arithmetic mean fitness than their specialist competitors. We examine the extent to which sexual reproduction can be considered a type of bet-hedging, by clarifying past arguments, examining parallels and differences to evolutionary games, and by presenting a simple model examining geometric and arithmetic mean payoffs of sexual and asexual reproduction. Sex typically has lower arithmetic mean fitness than asex, while the geometric mean fitness can be higher if sexually produced offspring are not identical. However, asexual individuals that are heterozygotes can gain conservative bet-hedging benefits of similar magnitude while avoiding the costs of sex. This highlights that bet-hedging always has to be specified relative to the payoff structure of relevant competitors. It also makes it unlikely that sex, at least when associated with significant male production, evolves solely based on bet-hedging in the context of frequently and repeatedly occupied environmental states. Future work could usefully consider bet-hedging in open-ended evolutionary scenarios with de novo mutations.

Abstract Do environments or species traits that lower the mortality of individuals create selection for delaying senescence? Reading the literature creates an impression that mathematically oriented biologists cannot agree on the validity of George Williams’ prediction (who claimed ‘yes’). The abundance of models and opinions may bewilder those that are new to the field. Here we provide heuristics as well as simple models that outline when the Williams prediction holds, why there is a ‘null model’ where extrinsic mortality does not change the evolution of senescence at all, and why it is also possible to expect the opposite of William’s prediction, where increased extrinsic mortality favours slower senescence. We hope to offer intuition by quantifying how much delaying the ‘placement’ of an offspring into the population reduces its expected contribution to the gene pool of the future. Our first example shows why sometimes increased extrinsic mortality has no effect (the null result), and why density dependence can change that. Thereafter, a model with ten different choices for population regulation shows that high extrinsic mortality favours fast life histories (Williams) if increasing density harms the production of juveniles or their chances to recruit into the population. If instead increasing density harms the survival of older individuals in a population, then high extrinsic mortality favours slow life histories (anti-Williams). We discuss the possibility that empirically found Williams-like patterns provide indirect evidence for population regulation operating via harming the production or fitness prospects of juveniles, as opposed to the survival of established breeders.

Dispersal is a well-recognized driver of ecological and evolutionary dynamics, and simultaneously an evolving trait. Dispersal evolution has traditionally been studied in single-species metapopulations so that it remains unclear how dispersal evolves in metacommunities and metafoodwebs, which are characterized by a multitude of species interactions. Since most natural systems are both species-rich and spatially structured, this knowledge gap should be bridged. Here, we discuss whether knowledge from dispersal evolutionary ecology established in single-species systems holds in metacommunities and metafoodwebs and we highlight generally valid and fundamental principles. Most biotic interactions form the backdrop to the ecological theatre for the evolutionary dispersal play because interactions mediate patterns of fitness expectations across space and time. While this allows for a simple transposition of certain known principles to a multispecies context, other drivers may require more complex transpositions, or might not be transferred. We discuss an important quantitative modulator of dispersal evolution—increased trait dimensionality of biodiverse meta-systems—and an additional driver: co-dispersal. We speculate that scale and selection pressure mismatches owing to co-dispersal, together with increased trait dimensionality, may lead to a slower and more ‘diffuse’ evolution in biodiverse meta-systems. Open questions and potential consequences in both ecological and evolutionary terms call for more investigation. This article is part of the theme issue 'Diversity-dependence of dispersal: interspecific interactions determine spatial dynamics'.

Abstract The bacterial endosymbiont Wolbachia is best known for its ability to modify its host’s reproduction by inducing cytoplasmic incompatibility (CI) to facilitate its own spread. Classical models predict either near-fixation of costly Wolbachia once the symbiont has overcome a threshold frequency (invasion barrier), or Wolbachia extinction if the barrier is not overcome. However, natural populations do not all follow this pattern: Wolbachia can also be found at low frequencies (below one half) that appear stable over time. Wolbachia is known to have pleiotropic fitness effects (beyond CI) on its hosts. Existing models typically focus on the possibility that these are negative. Here we consider the possibility that the symbiont provides direct benefits to infected females (e.g. resistance to pathogens) in addition to CI. We discuss an underappreciated feature of Wolbachia dynamics: that CI with additional fitness benefits can produce low-frequency ( < 1 / 2) stable equilibria. Additionally, without a direct positive fitness effect, any stable equilibrium close to one half will be sensitive to perturbations, which make such equilibria unlikely to sustain in nature. The results hold for both diplodiploid and different haplodiploid versions of CI. We suggest that insect populations showing low-frequency Wolbachia infection might host CI-inducing symbiotic strains providing additional (hidden or known) benefits to their hosts, especially when classical explanations (ongoing invasion, source-sink dynamics) have been ruled out.