Several demographic and selective events occurred during the domestication of wheat from the allotetraploid wild emmer (Triticum turgidum ssp. dicoccoides). Cultivated wheat has since been affected by other historical events. We analyzed nucleotide diversity at 21 loci in a sample of 101 individuals representing 4 taxa corresponding to representative steps in the recent evolution of wheat (wild, domesticated, cultivated durum, and bread wheats) to unravel the evolutionary history of cultivated wheats and to quantify its impact on genetic diversity. Sequence relationships are consistent with a single domestication event and identify 2 genetically different groups of bread wheat. The wild group is not highly polymorphic, with only 212 polymorphic sites among the 21,720 bp sequenced, and, during domestication, diversity was further reduced in cultivated forms--by 69% in bread wheat and 84% in durum wheat--with considerable differences between loci, some retaining no polymorphism at all. Coalescent simulations were performed and compared with our data to estimate the intensity of the bottlenecks associated with domestication and subsequent selection. Based on our 21-locus analysis, the average intensity of domestication bottleneck was estimated at about 3--giving a population size for the domesticated form about one third that of wild dicoccoides. The most severe bottleneck, with an intensity of about 6, occurred in the evolution of durum wheat. We investigated whether some of the genes departed from the empirical distribution of most loci, suggesting that they might have been selected during domestication or breeding. We detected a departure from the null model of demographic bottleneck for the hypothetical gene HgA. However, the atypical pattern of polymorphism at this locus might reveal selection on the linked locus Gsp1A, which may affect grain softness--an important trait for end-use quality in wheat.

Abstract From the 17th century until the arrival of hybrids in 1960s, maize landraces were cultivated in the South-West of France, a traditional region for maize cultivation. A set of landraces were collected in this region between the 1950s and 1980s and were then conserved ex situ in a germplam collection. Previous studies using molecular markers on approx. twenty landraces fo this region showed that they belonged to a Pyrenees-Galicia Flint genetic group and originated from hybridization between Caribbean and Northern Flint germplasms introduced in Europe. In this study, we assessed the structure and genetic diversity of 194 SWF maize landraces to elucidate their origin, using a 50K SNP array and a bulk DNA approach. We identified two weakly differentiated genetic groups, one in the Western part and the other in the Eastern part. We highlighted the existence of a longitudinal gradient along the SWF area that was probably maintained through the interplay between genetic drifts and restricted gene flows, rather than through differential climatic adaptation. The contact zone between the two groups observed near the Garonne valley may be the result of these evolutionnary forces. We found only few significant cases of hybridization between Caribbean and Northern Flint germplasms in the region. We also found gene flows from various maize genetic groups to SWF landraces. Thus, we assumed that SWF landraces had a multiple origin with a slightly higher influence of Tropical germplasm in the West and preponderance of Northern Flint germplasm in the East.

Abstract How and why genetic diversity varies among species is a long-standing question in evolutionary biology. Life history traits have been shown to explain a large part of observed diversity. Among them, mating systems have one of the strongest impacts on genetic diversity, with selfing species usually exhibiting much lower diversity than outcrossing relatives. Theory predicts that a high rate of selfing amplifies selection at linked sites, reducing genetic diversity genome wide, but frequent bottlenecks and rapid population turn-over could also explain low genetic diversity in selfers. However, how linked selection varies with mating systems and whether it is sufficient to explain the observed difference between selfers and outcrossers has never been tested. Here, we used the Aegilops / Triticum grass species, a group characterized by contrasted mating systems (from obligate out-crossing to high selfing) and marked recombination rate variation across the genome, to quantify the effects of mating system and linked selection on patterns of neutral and selected polymorphism. By analyzing phenotypic and transcriptomic data of 13 species, we show that selfing strongly affects genetic diversity and the efficacy of selection by amplifying the intensity of linked selection genome wide. In particular, signatures of adaptation were only found in the highly recombining regions in outcrossing species. These results bear implications for the evolution of mating systems and more generally for our understanding of the fundamental drivers of genetic diversity.

Mounting evidence indicates the key role of Nitrogen (N) on diverse processes in plant, including not only yield but also development and defense. Using a combined transcriptomics and metabolomics approach, we studied the response of seedlings to N starvation of two different tetraploid wheat genotypes from the two main domesticated subspecies, emmer (Triticum turgidum ssp. dicoccum) and durum wheat (Triticum turgidum ssp. durum). We found that durum wheat exhibits broader and stronger response in comparison to emmer as evidenced by the analysis of the differential expression pattern of both genes and metabolites and gene enrichment analysis. Emmer and durum wheat showed major differences in the responses to N starvation for transcription factor families. While emmer showed differential reduction in the levels of primary metabolites to N starvation, durum wheat exhibited increased levels of most metabolites, including GABA as an indicator of metabolic imbalance. The correlation-based networks including the differentially expressed genes and metabolites revealed tighter regulation of metabolism in durum wheat in comparison to emmer, as evidenced by the larger number of significant correlations. We also found that glutamate and GABA had highest values of centrality in the metabolic correlation network, suggesting their critical role in the genotype-specific response to N starvation of emmer and durum wheat, respectively. Moreover, this finding indicates that there might be contrasting strategies associated to GABA and Glutamate signaling modulating shoot vs root growth in the two different wheat subspecies.

Abstract The domestication of crops is associated with the genome-wide loss of nucleotide diversity caused by selection and genetic drift. Here we investigated 32 genotypes representing key stages in the domestication of tetraploid wheat, i.e. wild emmer, emmer and durum wheat. RNA-Seq analysis was combined with estimates of evolvability, heritability and Q ST to characterize the plasticity of gene expression and its adaptive role in primary and secondary domestication under different nitrogen growth conditions. We confirmed the loss of nucleotide diversity and found that primary and secondary domestication affected gene expression diversity in different ways, influenced by nitrogen availability. We found that nitrogen starvation induced the expression of a larger number of genes in durum wheat compared to emmer and wild emmer. Q ST distributions and Q ST –F ST comparisons revealed distinct selection signatures at each domestication stage. While primary domestication affected the expression of genes involved in biotic interactions, secondary domestication was associated with changes in expression of genes involved in metabolism of amino acids, particularly lysine. Our combined results revealed genes specifically involved in nitrogen metabolism, such as glutamate dehydrogenase , with important role in early development, underwent selection during secondary domestication. Therefore, our findings show that nitrogen availability had a pivotal role during the domestication and adaptive responses of one of our major food crops, with varying effects across different traits.

Bread wheat and durum wheat derive from an intricate evolutionary history of three genomes, namely A, B and D, present in both extent diploid and polyploid species. Despite its importance for wheat research, no consensus on the phylogeny of the wheat clade has emerged so far, possibly because of hybridizations and gene flows that make phylogeny reconstruction challenging. Recently, it has been proposed that the D genome originated from an ancient hybridization event between the A and B genomes1. However, the study only relied on four diploid wheat relatives when 13 species are accessible. Using transcriptome data from all diploid species and a new methodological approach, we provide the first comprehensive phylogenomic analysis of this group. Our analysis reveals that most species belong to the D-genome lineage and descend from the previously detected hybridization event, but with a more complex scenario and with a different parent than previously thought. If we confirmed that one parent was the A genome, we found that the second was not the B genome but the ancestor of Aegilops mutica (T genome), an overlooked wild species. We also unravel evidence of other massive gene flow events that could explain long-standing controversies in the classification of wheat relatives. We anticipate that these results will strongly affect future wheat research by providing a robust evolutionary framework and refocusing interest on understudied species. The new method we proposed should also be pivotal for further methodological developments to reconstruct species relationship with multiple hybridizations.

Base composition is highly variable among and within plant genomes, especially at third codon positions, ranging from GC-poor and homogeneous species to GC-rich and highly heterogeneous ones (particularly Monocots). Consequently, synonymous codon usage is biased in most species, even when base composition is relatively homogeneous. The causes of these variations are still under debate, with three main forces being possibly involved: mutational bias, selection and GC-biased gene conversion (gBGC). So far, both selection and gBGC have been detected in some species but how their relative strength varies among and within species remains unclear. Population genetics approaches allow to jointly estimating the intensity of selection, gBGC and mutational bias. We extended a recently developed method and applied it to a large population genomic datasets based on transcriptome sequencing of 11 angiosperm species spread across the phylogeny. We found that base composition is far from mutation-drift equilibrium in most genomes and that gBGC is a widespread and stronger process than selection. gBGC could strongly contribute to base composition variation among plant species, implying that it should be taken into account in plant genome analyses, especially for GC-rich ones.