Abstract Large brains and behavioural innovation are positively correlated, species-specific traits, associated with the behavioural flexibility animals need for adapting to seasonal and unpredictable habitats. Similar ecological challenges would have been important drivers throughout human evolution. However, studies examining the influence of environmental variability on within-species behavioural diversity are lacking despite the critical assumption that population diversification precedes genetic divergence and speciation. Here, using a dataset of 144 wild chimpanzee ( Pan troglodytes ) communities, we show that chimpanzees exhibit greater behavioural diversity in environments with more variability — in both recent and historical timescales. Notably, distance from Pleistocene forest refugia is associated with the presence of a larger number of behavioural traits, including both tool and non-tool use behaviours. Since more than half of the behaviours investigated are also likely to be cultural, we suggest that environmental variability was a critical evolutionary force promoting the behavioural, as well as cultural diversification of great apes.

African forest elephants– taxonomically and functionally unique–are being poached at accelerating rates, but we lack range-wide information on the repercussions. Analysis of the largest survey dataset ever assembled for forest elephants (80 foot-surveys; covering 13,000 km; 91,600 person-days of fieldwork) revealed that population size declined by ca. 62% between 2002–2011, and the taxon lost 30% of its geographical range. The population is now less than 10% of its potential size, occupying less than 25% of its potential range. High human population density, hunting intensity, absence of law enforcement, poor governance, and proximity to expanding infrastructure are the strongest predictors of decline. To save the remaining African forest elephants, illegal poaching for ivory and encroachment into core elephant habitat must be stopped. In addition, the international demand for ivory, which fuels illegal trade, must be dramatically reduced.

Abstract Aim Modelling African great ape distribution has until now focused on current or past conditions, while future scenarios remain scarcely explored. Using an ensemble forecasting approach, we predicted changes in taxon‐specific distribution under future scenarios of climate, land use and human populations for (1) areas outside protected areas (PAs) only (assuming complete management effectiveness of PAs), (2) the entire study region and (3) interspecies range overlap. Location Tropical Africa. Methods We compiled occurrence data ( n = 5,203) on African apes from the IUCN A.P.E.S. database and extracted relevant climate‐, habitat‐ and human‐related predictors representing current and future (2050) conditions to predict taxon‐specific range change under a best‐ and a worst‐case scenario, using ensemble forecasting. Results The predictive performance of the models varied across taxa. Synergistic interactions between predictors are shaping African ape distribution, particularly human‐related variables. On average across taxa, a range decline of 50% is expected outside PAs under the best scenario if no dispersal occurs (61% in worst scenario). Otherwise, an 85% range reduction is predicted to occur across study regions (94% worst). However, range gains are predicted outside PAs if dispersal occurs (52% best, 21% worst), with a slight increase in gains expected across study regions (66% best, 24% worst). Moreover, more than half of range losses and gains are predicted to occur outside PAs where interspecific ranges overlap. Main Conclusions Massive range decline is expected by 2050, but range gain is uncertain as African apes will not be able to occupy these new areas immediately due to their limited dispersal capacity, migration lag and ecological constraints. Given that most future range changes are predicted outside PAs, Africa's current PA network is likely to be insufficient for preserving suitable habitats and maintaining connected ape populations. Thus, conservation planners urgently need to integrate land use planning and climate change mitigation measures at all decision‐making levels both in range countries and abroad.

Abstract Aim Paleoclimate reconstructions have enhanced our understanding of how past climates may have shaped present-day biodiversity. We hypothesize that habitat stability in historical Afrotropical refugia played a major role in the habitat suitability and persistence of chimpanzees ( Pan troglodytes ) during the late Quaternary. We aimed to build a dynamic model of changing habitat suitability for chimpanzees at fine spatio-temporal scales to provide a new resource for understanding their ecology, behaviour and evolution. Location Afrotropics. Taxon Chimpanzee ( Pan troglodytes ), including all four subspecies ( P. t. verus, P. t. ellioti, P. t. troglodytes, P. t. schweinfurthii ). Methods We used downscaled bioclimatic variables representing monthly temperature and precipitation estimates, historical human population density data and an extensive database of georeferenced presence points to infer chimpanzee habitat suitability at 62 paleoclimatic time periods across the Afrotropics based on ensemble species distribution models. We mapped habitat stability over time using an approach that accounts for dispersal between time periods, and compared our modelled stability estimates to existing knowledge of Afrotropical refugia. Our models cover a spatial resolution of 0.0467 degrees (approximately 5.19 km 2 grid cells) and a temporal resolution of every 1,000–4,000 years dating back to the Last Interglacial (120,000 BP). Results Our results show high habitat stability concordant with known historical forest refugia across Africa, but suggest that their extents are underestimated for chimpanzees. We provide the first fine-grained dynamic map of historical chimpanzee habitat suitability since the Last Interglacial which is suspected to have influenced a number of ecological-evolutionary processes, such as the emergence of complex patterns of behavioural and genetic diversity. Main Conclusions We provide a novel resource that can be used to reveal spatio-temporally explicit insights into the role of refugia in determining chimpanzee behavioural, ecological and genetic diversity. This methodology can be applied to other taxonomic groups and geographic areas where sufficient data are available.

ABSTRACT Aim Modelling African great ape distribution has until now focused on current or past conditions, whilst future scenarios remain scarcely explored. Using an ensemble forecasting approach, we predicted changes in taxon-specific distribution under future scenarios of climate, land-use and human population changes. Location Sub-Saharan Africa Methods We compiled occurrence data on African ape populations from the IUCN A.P.E.S. database and extracted relevant human-, climate- and habitat-related predictors representing current and future (2050) conditions to predict taxon-specific distribution under a best- and a worst-case scenario, using ensemble forecasting. Given the large effect on model predictions, we further tested algorithm sensitivity by considering default and non-default modelling options. The latter included interactions between predictors and polynomial terms in correlative algorithms. Results The future distributions of gorilla and bonobo populations are likely to be directly determined by climate-related variables. In contrast, future chimpanzee distribution is influenced mostly by anthropogenic variables. Both our modelling approaches produced similar model accuracy, although a slight difference in the magnitude of range change was found for Gorilla beringei beringei, G. gorilla diehli , and Pan troglodytes schweinfurthii . On average, a decline of 50% of the geographic range ( non-default ; or 55% default ) is expected under the best scenario if no dispersal occurs (57% non-default or 58% default in worst scenario). However, new areas of suitable habitat are predicted to become available for most taxa if dispersal occurs (81% or 103% best, 93% or 91% worst, non-default and default , respectively), except for G. b. beringei . Main Conclusions Despite the uncertainty in predicting the precise proportion of suitable habitat by 2050, both modelling approaches predict large range losses for all African apes. Thus, conservation planners urgently need to integrate land-use planning and simultaneously support conservation and climate change mitigation measures at all decision-making levels both in range countries and abroad.

Abstract Species evolve from populations with ancestor-descendant relationships in a bifurcating process shaped by geography, gene flow, genetic drift, and natural selection leading to local adaptation to prevailing environmental and ecological conditions. Building on this foundational understanding, we explored local adaptation in chimpanzees ( Pan troglodytes ) at a key geographical intersection in Cameroon where the two main chimpanzee phylogenetic lineages converge. The Nigeria-Cameroon chimpanzee ( P. t. ellioti ) and central chimpanzee ( P. t. troglodytes ) last shared a common ancestor about 500 thousand years ago, with occasional gene flow between them. The evolutionary processes driving their prolonged separation are not fully understood, but neutral evolutionary mechanisms alone cannot account for the observed divergence pattern. Cameroon is often referred to as ‘Africa in miniature’ because the Gulf of Guinea Forest, Congo Basin Forest, and savanna converge there, forming an ecotone. Thus, this contact zone between subspecies in Cameroon provides a unique natural laboratory that enabled us to investigate how environmental variation and natural selection shape divergence in chimpanzees. We developed a genome-wide panel of single-nucleotide polymorphisms (SNPs) in 112 wild chimpanzees sampled in multiple habitats across this contact zone. We augmented SNP discovery by sequencing eight new chimpanzee genomes from Cameroon and analyzing them with previously published chimpanzee genomes. We found that P. t. ellioti and P. t. troglodytes diverged from one another around 478,000 years ago and occasionally exchange migrants. We identified 1,690 unique SNPs across 905 genes associated with 31 environmental variables that describe the habitat. These genes are involved in essential biological processes, including immune response, neurological development, behavior, and dietary adaptations. This study highlights the importance of understanding the geographical context of natural selection, paving the way for future studies to interpret evidence for genetic variation with phenotypic traits and deepening our understanding of how populations diverge in response to environmental pressures. Author Summary We investigated how local adaptation contributes to shaping the diversification of chimpanzee subspecies at the geographical convergence point for the two major branches of the chimpanzee phylogenetic tree. We analyzed genome-wide SNP genotypes of 112 chimpanzees sampled from natural communities located in this understudied area. We used tiered methods that identified 905 genes subject to selection, each associated with one or more of 31 environmental predictors describing the habitat. We found strong signals of selection in immune response genes that separate P. t. troglodytes from P. t. ellioti , highlighting the important role of different pathogen histories in their evolution. We also found evidence of selection in genes associated with neurological development, behavior, and diet, that separate both the subspecies and populations of P. t. ellioti that occupy different niches. These findings suggest that ecological and cultural factors may also contribute to shaping the diversification of chimpanzees across the contact zone.