Abstract The urban heat island effect is a worldwide phenomenon that has been linked to species’ distributions and abundances in cities. However, effects of urban heat on biotic communities are nearly impossible to disentangle from effects of land cover in most cases because hotter urban sites also have less vegetation and more impervious surfaces than cooler sites within cities. We sampled phorid flies, one of the largest, most biologically diverse families of true flies (Insecta: Diptera: Phoridae), at 30 sites distributed within the central Los Angeles Basin, where we found that temperature and the density of urban land cover are decoupled. Abundance, richness, and community composition of phorids inside urban Los Angeles were most parsimoniously accounted for by mean air temperature in the week preceding sampling. Sites with intermediate mean temperatures had more phorid fly individuals and higher richness. Communities were more even at urban sites with lower minimum temperatures and sites located further away from natural areas, suggesting that communities separated from natural source populations may be more homogenized. Species composition was best explained by minimum temperature. Inasmuch as warmer areas within cities can predict future effects of climate change, phorid fly communities are likely to shift non-linearly under future climates in more natural areas. Exhaustive surveys of biotic communities within cities, such as the one we describe here, can provide baselines for determining the effects of urban and global climate warming as they intensify.

Summary Kozlov and colleagues 1 call into question the application of herbarium specimens to quantify historical patterns of herbivory 2–5 . It is already widely appreciated that collectors of herbarium specimens may tend to avoid insect damage, thus making herbivory estimates from herbarium specimens potentially down-biased 2 . However, Kozlov et al. additionally suggest that variation in sampling selectivity among collectors and curators may lead herbarium specimens to misrepresent patterns of herbivory in nature. The authors sought to quantify these biases by collecting and contrasting insect herbivory data across 17 plant species from herbarium versus standard field ecological sampling procedures, and then assessed the selection of these specimens by curators. They concluded that herbivory estimates from herbarium specimens are highly variable, rendering them an inaccurate representation of herbivory in nature. Our re-analysis of Kozlov et al. ’s data suggests that, in contrast with their results, herbarium specimens indeed provide a useful record of herbivory as long as sample sizes are appropriate. In addition, we assert that by arguing that herbarium specimens are “distorting mirrors”, Kozlov et al. ’s conclusions fundamentally overstep their data, which narrowly assesses biases across species. Kozlov et al. argue that herbarium specimens are inaccurate data sources, but fail to characterize the specific circumstances under which assumed biases would apply. Thus, Kozlov et al. ’s data do not support their main premise, and the authors extrapolate beyond the specific biases investigated in their study; we believe their contribution does a disservice to researchers interested in exploring the potential value of herbarium specimens for studying herbivory through time.

Abstract PREMISE Quantifying how closely related plant species differ in susceptibility to insect herbivory is important for our understanding of variation in plant-insect ecological interactions and evolutionary pressures on plant functional traits. However, empirically measuring in situ variation in herbivory over the entire geographic range where a plant-insect complex occurs is logistically difficult. Recently, new methods have been developed to use herbarium specimens to investigate patterns in plant-insect interactions across geographic areas, and during periods of accelerating anthropogenic change. Such investigations can provide insights into changes in herbivory intensity and phenology in plants that are of ecological and agricultural importance. METHODS Here, we analyze 274 pressed herbarium samples from all 14 species in the economically important plant genus Cucurbita (Cucurbitaceae) to investigate variation in herbivory damage. This collection is comprised of specimens of wild, undomesticated Cucurbita that were collected from across their native range in the Neotropics and subtropics, and Cucurbita cultivars that were collected from both within their native range and from locations where they have been introduced for agriculture in temperate Eastern North America. RESULTS We find that herbivory is common on individuals of all Cucurbita species collected from throughout their geographic ranges; however, estimates of herbivory varied considerably among individuals, with greater damage observed in specimens collected from unmanaged habitat. We also find evidence that mesophytic species accrue more insect damage than xerophytic species. CONCLUSIONS Our study demonstrates that herbarium specimens are a useful resource for understanding ecological interactions between domesticated crop plants and co-evolved insect herbivores.

Premise of the study: Despite the economic importance of insect damage to plants, long-term data documenting changes in insect damage (herbivory) and diversity are limited. Millions of pressed plant specimens are now available online for collecting big data on plant-insect interactions during the Anthropocene. Methods: We initiated development of machine learning methods to automate extraction of herbivory data from herbarium specimens. We trained an insect damage detector and a damage type classifier on two distantly related plant species. We experimented with 1) classifying six types of herbivory and two control categories of undamaged leaf, and 2) detecting two of these damage categories for which several hundred annotations were available. Results: Classification models identified the correct type of herbivory 81.5% of the time. The damage classifier was accurate for categories with at least one hundred test samples. We show anecdotally that the detector works well when asked to detect two types of damage. Discussion: The classifier and detector together are a promising first step for the automation of herbivory data collection. We describe ongoing efforts to increase the accuracy of these models to allow other researchers to extract similar data and apply them to address a variety of biological hypotheses.

PREMISE OF THE STUDY: Herbarium specimens are increasingly used as records of plant flowering phenology, which has advanced for many species in response to climate change. However, most herbarium-based studies on plant phenology focus on taxa from temperate parts of the northern hemisphere. Here, we explore flowering phenologic responses to climate in a temperate/subtropical plant genus Protea (Proteaceae), an iconic group of woody plants with year-round flowering phenology and endemic to sub-Saharan Africa. Protea is widely used in horticulture and is a flagship genus for the flora of the hyperdiverse Cape Floristic Region. METHODS: We used a database of 2154 herbarium records of 25 Protea species to explore patterns in flowering spanning the past 100 years. We used a circular sliding window analysis to characterize phenological patterns in these aseasonal species, plus a novel linear mixed effects model formulation to test how both site-to-site and year-to-year variation in temperature and precipitation affect flowering date across species. RESULTS: Both warmer sites and warmer years were associated with earlier flowering of 3-5 days/degree C. In general, the timing of peak flowering was influenced more strongly by temperature than precipitation. Although species vary widely in when they flower during the year, their phenological responses to temperature are phylogenetically conserved, with closely related species tending to shift flowering time similarly with increasing temperature. DISCUSSION: Together, our results point to climate-responsive phenology for this important plant genus. Our results indicate that the subtropical, aseasonally-flowering genus Protea has temperature-driven flowering phenologic responses that are remarkably similar in magnitude to those of better-studied northern temperate plant species, suggesting a generality across biomes that has not been described elsewhere.

Plant and fungal specimens in herbaria are becoming primary resources for investigating how plant phenology and geographic distributions shift with climate change, greatly expanding inferences across spatial, temporal, and phylogenetic dimensions. However, these specimens contain a wealth of additional data-including nutrients, defensive compounds, herbivore damage, disease lesions, and signatures of physiological processes-that capture ecological and evolutionary responses to the Anthropocene but which are less frequently utilized. Here, we outline the diversity of herbarium data, global change topics to which they have been applied, and new hypotheses they could inform. We find that herbarium data have been used extensively to study impacts of climate change and invasive species, but that such data are less commonly used to address other drivers of biodiversity loss, including habitat conversion, pollution, and overexploitation. In addition, we note that fungal specimens are under-explored relative to vascular plants. To facilitate broader application of plant and fungal specimens in global change research, we outline the limitations of these data and modern sampling and statistical tools that may be applied to surmount challenges they present. Using a case study of insect herbivory, we illustrate how novel herbarium data may be employed to test hypotheses for which few data exist, despite potentially large biases. With the goal of positioning herbaria as hubs for global change research, we suggest future research directions and curation priorities.

Abstract Vehicle pollution is a pervasive aspect of anthropogenic change across rural and urban habitats. The most common emissions are carbon- or nitrogen-based pollutants that may impact diverse interactions between plants and insect herbivores. However, the effects of vehicle pollution on plant-insect interactions are poorly understood. Here, we combine a city-wide experiment across the Sacramento Metropolitan Area and a laboratory experiment to determine how vehicle emissions affect insect herbivory and leaf nutritional quality. We demonstrate that leaf damage to a native oak species ( Quercus lobata ) commonly planted across the western US is substantially elevated on trees exposed to vehicle emissions. In the laboratory, caterpillars preferred leaves from highway-adjacent trees and performed better on leaves from those same trees. Synthesis and applications . Together, our studies demonstrate that the heterogeneity in vehicle emissions across cities may explain highly variable patterns of insect herbivory on street trees. Our results also indicate that trees next to highways are particularly vulnerable to multiple stressors, including insect damage. To combat these effects, urban foresters may consider installing trees that are less susceptible to insect herbivory along heavily traveled roadways.