The Brassica rapa Genome Sequencing Project Consortium reports the draft genome of the B. rapa accession Chiifu-401-42, an inbred Chinese cabbage line. The B. rapa genome should provide a useful reference genome for the Brassica species, which include many important oil and vegetable crops. We report the annotation and analysis of the draft genome sequence of Brassica rapa accession Chiifu-401-42, a Chinese cabbage. We modeled 41,174 protein coding genes in the B. rapa genome, which has undergone genome triplication. We used Arabidopsis thaliana as an outgroup for investigating the consequences of genome triplication, such as structural and functional evolution. The extent of gene loss (fractionation) among triplicated genome segments varies, with one of the three copies consistently retaining a disproportionately large fraction of the genes expected to have been present in its ancestor. Variation in the number of members of gene families present in the genome may contribute to the remarkable morphological plasticity of Brassica species. The B. rapa genome sequence provides an important resource for studying the evolution of polyploid genomes and underpins the genetic improvement of Brassica oil and vegetable crops.

Coevolutionary interactions are thought to have spurred the evolution of key innovations and driven the diversification of much of life on Earth. However, the genetic and evolutionary basis of the innovations that facilitate such interactions remains poorly understood. We examined the coevolutionary interactions between plants (Brassicales) and butterflies (Pieridae), and uncovered evidence for an escalating evolutionary arms-race. Although gradual changes in trait complexity appear to have been facilitated by allelic turnover, key innovations are associated with gene and genome duplications. Furthermore, we show that the origins of both chemical defenses and of molecular counter adaptations were associated with shifts in diversification rates during the arms-race. These findings provide an important connection between the origins of biodiversity, coevolution, and the role of gene and genome duplications as a substrate for novel traits.

Abstract We describe GenomeVx, a web-based tool for making editable, publication-quality, maps of mitochondrial and chloroplast genomes and of large plasmids. These maps show the location of genes and chromosomal features as well as a position scale. The program takes as input either raw feature positions or GenBank records. In the latter case, features are automatically extracted and colored, an example of which is given. Output is in the Adobe Portable Document Format (PDF) and can be edited by programs such as Adobe Illustrator. Availability: GenomeVx is available at http://wolfe.gen.tcd.ie/GenomeVx Contact: conantg@tcd.ie

Abstract The members of the tribe Brassiceae share a whole genome triplication (WGT), and one proposed model for its formation is a “two-step” pair of hybridizations producing hexaploid descendants. However, evidence for this model is incomplete, and the evolutionary and functional constraints that drove evolution after the hexaploidy are even less understood. Here we report a new genome sequence of Crambe hispanica , a species sister to most sequenced Brassiceae. Using this new genome and three others that share the hexaploidy, we traced the history of gene loss after the WGT using POInT (the Polyploidy Orthology Inference Tool). We confirm the two-step formation model and infer that there was a significant temporal gap between those two allopolyploidizations, with about a third of the gene losses from the first two subgenomes occurring prior to the arrival of the third. We also, for the 90,000 individual genes in our study, make parental “subgenome” assignments, inferring, with measured uncertainty, which of the progenitor genomes of the allohexaploidy each gene derives from. We further show that each subgenome has a statistically distinguishable rate of homoeolog losses. There is little indication of functional distinction between the three subgenomes: the individual subgenomes show no patterns of functional enrichment, no excess of shared protein-protein or metabolic interactions between their members, and no biases in their likelihood of having experienced a recent selective sweep. We propose a “mix and match” model of allopolyploidy, where subgenome origin drives homoeolog loss propensities but where genes from different subgenomes function together without difficulty.

Genome size of plants has long piqued the interest of researchers due to the vast differences among organisms. However, the mechanisms that drive size differences have yet to be fully understood. Two important contributing factors to genome size are expansions of repetitive elements, such as transposable elements (TEs), and whole-genome duplications (WGD). Although studies have found correlations between genome size and both TE abundance and polyploidy, these studies typically test for these patterns within a genus or species. The plant order Brassicales provides an excellent system to test if genome size evolution patterns are consistent across larger time scales, as there are numerous WGDs. This order is also home to one of the smallest plant genomes, Arabidopsis thaliana - chosen as the model plant system for this reason - as well as to species with very large genomes. With new methods that allow for TE characterization from low-coverage genome shotgun data and 71 taxa across the Brassicales, we find no correlation between genome size and TE content, and more surprisingly we identify no significant changes to TE landscape following WGD.

By modeling the homoeologous gene losses that occurred in fifty genomes deriving from ten distinct polyploidy events, we show that the evolutionary forces acting on polyploids are remarkably similar, regardless of whether they occur in flowering plants, ciliates, fishes or yeasts. The models suggest these events were nearly all allopolyploidies, with two distinct progenitors contributing to the modern species. We show that many of the events show a relative rate of duplicate gene loss prior to the first post-polyploidy speciation that is significantly higher than in later phases of their evolution. The relatively low selective constraint seen for the single-copy genes these losses produced lead us to suggest that most of the purely selectively neutral duplicate gene losses occur in the immediate post-polyploid period. We also find ongoing and extensive reciprocal gene losses (RGL; alternative losses of duplicated ancestral genes) between these genomes. With the exception of a handful of closely related taxa, all of these polyploid organisms are separated from each other by tens to thousands of reciprocal gene losses. As a result, it is very unlikely that viable diploid hybrid species could form between these taxa, since matings between such hybrids would tend to produce offspring lacking essential genes. It is therefore possible that the relatively high frequency of recurrent polyploidies in some lineages may be due to the ability of new polyploidies to bypass RGL barriers.

Whole-genome duplications (WGDs) are prevalent throughout the evolutionary history of plants. For example, dozens of WGDs have been phylogenetically localized across the order Brassicales, specifically, within the family Brassicaceae. However, while its sister family, Cleomaceae, has also been characterized by a WGD, its placement, as well as that of other WGD events in other families in the order, remains unclear. Using phylo-transcriptomics from 74 taxa and genome survey sequencing for 66 of those taxa, we infer nuclear and chloroplast phylogenies to assess relationships among the major families of the Brassicales and within the Brassicaceae. We then use multiple methods of WGD inference to assess placement of WGD events. We not only present well-supported chloroplast and nuclear phylogenies for the Brassicales, but we also putatively place Th-ɑ and provide evidence for previously unknown events, including one shared by at least two members of the Resedaceae, which we name Rs-ɑ. Given its economic importance and many genomic resources, the Brassicales are an ideal group to continue assessing WGD inference methods. We add to the current conversation on WGD inference difficulties, by demonstrating that sampling is especially important for WGD identification.

The ancestor of most teleost fishes underwent a whole-genome duplication event three hundred million years ago. Despite its antiquity, the effects of this event are evident both in the structure of teleost genomes and in how those genes still operate to drive form and function. I describe the inference of a set of shared syntenic regions that survive from the teleost genome duplication (TGD) using eight teleost genomes and the outgroup gar genome (which lacks the TGD). I phylogenetically modeled the resolution of the TGD via shared and independent gene losses, concluding that it was likely an allopolyploidy event due to the biased pattern of these gene losses. Duplicate genes surviving from this duplication in zebrafish are less likely to function in early embryo development than are genes that have returned to single copy. As a result, surviving ohnologs function later in development, and the pattern of which tissues these ohnologs are expressed in and their functions lend support to recent suggestions that the TGD was the source of a morphological innovation in the structure of the teleost retina. Surviving duplicates also appear less likely to be essential than singletons, despite the fact that their single-copy orthologs in mouse are no less essential than other genes. Nonetheless, the surviving duplicates occupy central positions in the zebrafish metabolic network.

Many crops are polyploid or have a polyploid ancestry. Recent phylogenetic analyses have found that polyploidy often preceded the domestication of crop plants. One explanation for this observation is that increased genetic diversity following polyploidy may have been important during the strong artificial selection that occurs during domestication. To test the connection between domestication and polyploidy, we identified and examined candidate genes associated with the domestication of the diverse crops of Brassica rapa . Like all "diploid" flowering plants, B. rapa has a diploidized paleopolyploid genome and experienced many rounds of whole genome duplication (WGD). We analyzed transcriptome data of more than hundred cultivated B. rapa accessions. Using a combination of approaches, we identified more than 3,000 candidate genes associated with the domestication of four major B. rapa crops. Consistent with our expectation, we found that the candidate genes were significantly enriched with genes derived from the Brassiceae mesohexaploidy. We also observed that paleologs contained significantly more genetic diversity than non-paleologs, suggesting that elevated genetic variation may explain why paleologs are enriched among domestication candidate genes. Our analyses demonstrate the key role of polyploidy in the domestication of B. rapa and provide support for its importance in the success of modern agriculture.

Changes in gene expression provide a valuable frame of reference for explaining the development and progression of cancer. Many tissue types radically alter their gene expression profile after becoming oncogenic. We evaluate this change in gene expression in 8 different cancer lines by comparing their expression profiles to that of their associated differentiated tissues as well as profiles for proliferative human embryonic stem cells. We find that, for non-proliferative tissues, the alterations in expression after oncogenesis result in a profile that is significantly more similar to the embryonic expression profile than to the original tissue profile. We also find that the lists of co-similar genes among embryonic and tumor cells are clustered within gene regulatory, protein interaction and metabolic networks. There is however little overlap in these lists between cancer lines and no pattern shared among all cancers in this analysis. We conclude that the manner in which cancers instantiate a proliferative pattern of expression following oncogenesis is diverse and we find no uniform proliferative program among the cancers in this analysis.