Abstract Movement links the distribution of habitats with the social environment of animals using those habitats; yet integrating movement, habitat selection, and socioecology remains an opportunity for further study. Here, our objective was to disentangle the roles of habitat selection and social association as drivers of collective movement in a gregarious ungulate. To accomplish this objective, we (1) assessed whether socially familiar individuals form discrete social communities and whether social communities have high spatial, but not necessarily temporal, overlap; and (2) we modelled the relationship between collective movement and selection of foraging habitats using socially informed integrated step selection analysis. We used social network analysis to assign individuals to social communities and determine short and long-term social preference among individuals. Using integrated step selection functions (iSSF), we then modelled the effect of social processes, i.e., nearest neighbour distance and social preference, and movement behaviour on patterns of habitat selection. Based on assignment of individuals to social communities and home range overlap analyses, individuals assorted into discrete social communities, and these communities had high spatial overlap. By unifying social network analysis with iSSF, we identified movement-dependent social association, where individuals foraged with more familiar individuals, but moved collectively with any between foraging patches. Our study demonstrates that social behaviour and space use are inter-related based on spatial overlap of social communities and movement-dependent habitat selection. Movement, habitat selection, and social behaviour are linked in theory. Here, we put these concepts into practice to demonstrate that movement is the glue connecting individual habitat selection to the social environment.

Abstract The increased popularity and improved accessibility of social network analysis has improved our ability to test hypotheses about the complexity of animal social structure. To gain a deeper understanding of the use and application of social network analysis, we systematically surveyed the literature and extracted information on publication trends from articles using social network analysis. We synthesize trends in social network research over time and highlight variation in the use of different aspects of social network analysis. Our primary finding highlights the increase in use of social network analysis over time and from this finding, we observed an increase in the number of review and methods of social network analysis. We also found that most studies included a relatively small number (median = 15, range = 4–1406) of individuals to generate social networks, while the number and type of social network metrics calculated in a given study varied zero to nine (median = 2, range 0–9). The type of data collection or the software programs used to analyze social network data have changed; SOCPROG and UCINET have been replaced by various R packages over time. Finally, we found strong taxonomic and conservation bias in the species studied using social network analysis. Most species studied using social networks are mammals (111/201, 55%) or birds (47/201, 23%) and the majority tend to be species of least concern (119/201, 59%). We highlight emerging trends in social network research that may be valuable for distinct groups of social network researchers: students new to social network analysis, experienced behavioural ecologists interested in using social network analysis, and advanced social network users interested in trends of social network research. In summary we address the temporal trends in social network publication practices, highlight potential bias in some of the ways we employ social network analysis, and provide recommendations for future research based on our findings.

Summary We present spatsoc : an R package for conducting social network analysis with animal telemetry data. Animal social network analysis is a method for measuring relationships between individuals to describe social structure. Using animal telemetry data for social network analysis requires functions to generate proximity-based social networks that have flexible temporal and spatial grouping. Data can be complex and relocation frequency can vary so the ability to provide specific temporal and spatial thresholds based on the characteristics of the species and system is required. spatsoc fills a gap in R packages by providing flexible functions, explicitly for animal telemetry data, to generate gambit-of-the-group data, perform data-stream randomization and generate group by individual matrices. The implications of spatsoc are that current users of large animal telemetry or otherwise georeferenced data for movement or spatial analyses will have access to efficient and intuitive functions to generate social networks.

Site fidelity—the tendency to reuse familiar spaces—is expected to improve fitness. Familiarity with the local environment is particularly crucial when resource demands or predation risk are high. Consequently, site fidelity often peaks during reproduction when energetic costs are high and offspring are vulnerable. For many species, the environment they experience is not solely a function of geography but also of the social environment. Social fidelity, the selection for familiar social environments, could constitute an independent or parallel strategy to spatial fidelity when considering behaviour at the spatial–social interface. Using global positioning system locations from caribou across Newfoundland, we tested whether females selected calving sites based on proximity to familiar conspecifics, in addition to geographical (spatial) fidelity. These strategies were synergistic, not alternative, and correlated across the population but more variable within individuals. We also tested whether either form of fidelity affected reproductive success. We failed to detect an effect of spatial or social fidelity on reproductive success in this population. Nevertheless, given the association between social and spatial fidelity and the demonstrated fitness consequences of site fidelity in other systems, familiar conspecifics and the potential benefits these social partners provide may be an underappreciated component driving site fidelity. This article is part of the theme issue ‘The spatial–social interface: a theoretical and empirical integration’.

For prey, movement synchrony represents a potent antipredator strategy. Prey, however, must balance the costs and benefits of using conspecifics to mediate risk. Thus, the emergent patterns of risk-driven sociality depend on variation in space and in the predators and prey themselves. We applied the concept of predator–prey habitat domain, the space in which animals acquire food resources, to test the conditions under which individuals synchronize their movements relative to predator and prey habitat domains. We tested the response of movement synchrony of prey to predator–prey domains in two populations of ungulates that vary in their gregariousness and predator community: (i) elk, which are preyed on by wolves; and (ii) caribou, which are preyed on by coyotes and black bears. Prey in both communities responded to cursorial predators by increasing synchrony during seasons of greater predation pressure. Elk moved more synchronously in the wolf habitat domain during winter and caribou moved more synchronously in the coyote habitat domains during spring. In the winter, caribou increased movement synchrony when coyote and caribou domains overlapped. By integrating habitat domains with movement ecology, we provide a compelling argument for social behaviours and collective movement as an antipredator response. This article is part of the theme issue ‘The spatial–social interface: A theoretical and empirical integration’.

All animals exhibit some combination of spatial and social behaviours. A diversity of interactions occurs between such behaviours, producing emergent phenomena at the spatial–social interface . Untangling and interrogating these complex, intertwined processes can be vital for identifying the mechanisms, causes and consequences of behavioural variation in animal ecology. Nevertheless, the integrated study of the interactions between spatial and social phenotypes and environments (at the spatial–social interface) is in its relative infancy. In this theme issue, we present a collection of papers chosen to expand the spatial–social interface along several theoretical, methodological and empirical dimensions. They detail new perspectives, methods, study systems and more, as well as offering roadmaps for applied outputs and detailing exciting new directions for the field to move in the future. In this Introduction, we outline the contents of these papers, placing them in the context of what comes before, and we synthesize a number of takeaways and future directions for the spatial–social interface. This article is part of the theme issue ‘The spatial–social interface: a theoretical and empirical integration’.

Abstract Social groups exist because individuals within the group accrue a net benefit from sharing space. The profitability of sociality, however, varies with ecological context. As ecological context varies, tension emerges among the costs and benefits of social grouping. Fission-fusion societies are fluid in their group dynamics across spatial and temporal contexts, permitting insights into how context affects whether animals choose to join or depart a group. We tested four non-mutually exclusive hypotheses driving variation in fission and fusion in caribou: the risky places, environment heterogeneity, activity budget, and social familiarity hypotheses. The risky places hypothesis predicts animals are unlikely to diffuse when habitats are open and risk of predation is elevated. The habitat heterogeneity hypothesis predicts that fission is more likely in a heterogeneous landscape due to the rising conflicts of interest between group members. The activity budget hypothesis predicts dyads associate by body size due to similar food passage rates. The social cohesion hypothesis predicts that familiar individuals are less likely to fission. We tested the hypotheses using time-to-event (time before fission) analyses and a linear model that assesses spatial, social, and body size relationships among female caribou (n = 22) on Fogo Island, Newfoundland, Canada. Contrary to our prediction for risky places, probability of fission was not influenced by habitat openness. The hypothesis of environmental heterogeneity was partially supported, as caribou remained less cohesive in environments with a higher richness of habitats. No direct evidence emerged to support the activity budget hypothesis. However, it appears that caribou maintain the strongest social bonds among variably sized individuals and these social bonds do decrease the propensity to split. Collectively, our findings showed that social interactions may depend not only on individual identity and characteristics, but also the spatial context in which these interactions occur.

Abstract Density dependence is a fundamental ecological process. In particular, animal habitat selection and social behavior often affect fitness in a density-dependent manner. The Ideal Free Distribution (IFD) and niche variation hypothesis (NVH) present distinct predictions associated with Optimal Foraging Theory about how the effect of habitat selection on fitness varies with population density. Using caribou ( Rangifer tarandus ) in Canada as a model system, we test competing hypotheses about how habitat specialization, social behavior, and annual reproductive success (co)vary across a population density gradient. Within a behavioral reaction norm framework, we estimate repeatability, behavioral plasticity, and covariance among social behavior and habitat selection to investigate the adaptive value of sociality and habitat selection. In support of NVH, but not the IFD, we find that at high density habitat specialists had higher annual reproductive success than generalists, but were also less social than generalists, suggesting the possibility that specialists were less social to avoid competition. Our study supports niche variation as a mechanism for density-dependent habitat specialization.

Abstract Animals are faced with unprecedented challenges as environmental conditions change. Animals must display behavioral plasticity to acclimate to changing conditions, or phenotypic variation must exist within the population to allow for natural selection to change the distribution of trait values. The timing of migration and parturition relative to important annual environmental changes such as snowmelt and vegetation green-up and how they co-vary may influence reproductive success. We tested for plasticity and individual differences in migration and parturition timing as a function of the timing of snowmelt and green-up in a migratory herbivore (caribou; Rangifer tarandus , n = 92) using behavioral reaction norms. We tested whether timing of parturition, plasticity in parturition timing, or timing of green-up were correlated with calf survival. Migration and parturition timing were plastic to the timing of spring conditions, and we found moderate repeatability for migration timing, but no repeatability in timing of parturition. We detected a novel behavioral syndrome where timing of migration and timing of parturition were correlated. Our results suggest that observed shifts in caribou parturition timing in other populations are due to plasticity as opposed to an evolutionary response to changing conditions. We did not detect a correlation between annual reproductive success and either the timing of spring or plasticity to the timing of spring events. While this provides evidence that many populations may be buffered from the consequences of climate change via plasticity, we caution that a lack of repeatability in parturition timing could impede adaptation as climate warming increases. Significance Statement Animals have evolved to reproduce when resources are abundant. Climate change has altered the timing of annual events, resulting in earlier peaks in resource abundance. Animals can cope with this change in two ways. Individuals can display plasticity and alter the timing of reproductive activities to match the change in the environment, or consistent differences among individuals can result in sufficient variation to drive an evolutionary response. We tested these two alternative hypotheses in caribou ( Rangifer tarandus ) using an individual-based modelling framework. Caribou displayed plasticity in both when they migrated and gave birth, suggesting they can acclimate to changing conditions, but we did not find evidence of differences among individuals that would be likely to result in an evolutionary response.

Abstract Social competition for resources is widespread among animals. Females of many species compete for foraging resources through interference competition, which is a behavioural interaction between animals that reduces an individual’s access to shared resources. In addition to competition from other females, females also often face harassment from males during and after the breeding season. The female competition hypothesis predicts that female-initiated aggression associated with foraging competition increases as a function of group size, but we expected this effect to be more pronounced in higher quality foraging habitat. The male harassment hypothesis predicts that male harassment of females should also increase as a function of group size as well as a function of the ratio of males to other group members. Here, we tested the female competition and male harassment hypotheses for caribou ( Rangifer tarandus ) within the context of variation in the social environment (i.e., group size and sex ratio) and the physical environment (i.e., variation in habitat quality). We conducted focal observations of caribou on Fogo Island, Newfoundland, over three years and quantified aggressive social interactions in different habitat types to test our hypotheses. Specifically, we took advantage of natural variation in caribou behaviour in our system and observed caribou foraging in an enhanced habitat (i.e., recreational sports complex field) and natural habitat (i.e., lichen barrens). We found limited support for the female competition hypothesis, possibly because of females’ propensity to increase foraging rates in enhanced habitats. By contrast, we found strong support for the male harassment hypothesis, where males increase the frequency of harassment as group size increased. Our results suggest costs of grouping for female caribou in the post-rut time period may be related to the presence of males potentially seeking mating opportunities.