Cane toads seem to have honed their dispersal ability to devastating effect over the generations. The introduction of the cane toad into Australia 70 years ago has been a disaster. Initially meant to control insect pests in fields of sugar-cane, they rapidly became pests themselves. Both the tadpole and adult are toxic to predators, so native ecosystems are transformed when they arrive. Insight into their alarming rate of spread, which has increased fivefold since their arrival, is presented this week, and the news is bad. It seems that toads at the invasion front have developed longer legs over the generations, adapting to accelerate their expansion into new areas. Cane toads (Bufo marinus) are large anurans (weighing up to 2 kg) that were introduced to Australia 70 years ago to control insect pests in sugar-cane fields. But the result has been disastrous because the toads are toxic and highly invasive. Here we show that the annual rate of progress of the toad invasion front has increased about fivefold since the toads first arrived; we find that toads with longer legs can not only move faster and are the first to arrive in new areas, but also that those at the front have longer legs than toads in older (long-established) populations. The disaster looks set to turn into an ecological nightmare because of the negative effects invasive species can have on native ecosystems1,2; over many generations, rates of invasion will be accelerated owing to rapid adaptive change in the invader3, with continual ‘spatial selection’ at the expanding front favouring traits that increase the toads' dispersal4,5.

In classical evolutionary theory, traits evolve because they facilitate organismal survival and/or reproduction. We discuss a different type of evolutionary mechanism that relies upon differential dispersal. Traits that enhance rates of dispersal inevitably accumulate at expanding range edges, and assortative mating between fast-dispersing individuals at the invasion front results in an evolutionary increase in dispersal rates in successive generations. This cumulative process (which we dub “spatial sorting”) generates novel phenotypes that are adept at rapid dispersal, irrespective of how the underlying genes affect an organism's survival or its reproductive success. Although the concept is not original with us, its revolutionary implications for evolutionary theory have been overlooked. A range of biological phenomena (e.g., acceleration of invasion fronts, insular flightlessness, preadaptation) may have evolved via spatial sorting as well as (or rather than) by natural selection, and this evolutionary mechanism warrants further study.

During range-advance, individuals on the expanding edge of the population face a unique selective environment. In this study, we use a three-trait trade-off model to explore the evolution of dispersal, reproduction and competitive ability during range expansion. We show that range expansion greatly affects the evolution of life-history traits due to differing selection pressures at the front of the range compared with those found in stationary and core populations. During range expansion, dispersal and reproduction are selected for on the expanding population front, whereas traits associated with fitness at equilibrium density (competitive ability) show dramatic declines. Additionally, we demonstrate that the presence of a competing species can considerably reduce the extent to which dispersal is selected upwards at an expanding front. These findings have important implications for understanding both the rate of spread of invasive species and the range-shifting dynamics of native species in response to climate change.

Most evolutionary theory does not deal with populations expanding or contracting in space. Invasive species, climate change, epidemics, and the breakdown of dispersal barriers, however, all create populations in this kind of spatial disequilibrium. Importantly, spatial disequilibrium can have important ecological and evolutionary outcomes. During continuous range expansion, for example, populations on the expanding front experience novel evolutionary pressures because frontal populations are assorted by dispersal ability and have a lower density of conspecifics than do core populations. These conditions favor the evolution of traits that increase rates of dispersal and reproduction. Additionally, lowered density on the expanding front eventually frees populations on the expanding edge from specialist, coevolved enemies, permitting higher investment into traits associated with dispersal and reproduction rather than defense against pathogens. As a result, the process of range expansion drives rapid life‐history evolution, and this seems to occur despite ongoing serial founder events that have complex effects on genetic diversity at the expanding front. Traits evolving on the expanding edge are smeared across the landscape as the front moves through, leaving an ephemeral signature of range expansion in the life‐history traits of a species across its newly colonized range. Recent studies suggest that such nonequilibrium processes during recent population history may have contributed to many patterns usually ascribed to evolutionary forces acting in populations at spatial equilibrium.

Accurate predictions of the potential distribution of range‐shifting species are required for effective management of invasive species, and for assessments of the impact of climate change on native species. Range‐shifting species pose a challenge for traditional correlative approaches to range prediction, often requiring the extrapolation of complex statistical associations into novel environmental space. Here we take an alternative approach that does not use species occurrence data, but instead captures the fundamental niche of a species by mechanistically linking key organismal traits with spatial data using biophysical models. We demonstrate this approach with a major invasive species, the cane toad Bufo marinus in Australia, assessing the direct climatic constraints on its ability to move, survive, and reproduce. We show that the current range can be explained by thermal constraints on the locomotor potential of the adult stage together with limitations on the availability of water for the larval stage. Our analysis provides a framework for biologically grounded predictions of the potential for cane toads to expand their range under current and future climate scenarios. More generally, by quantifying spatial variation in physiological constraints on an organism, trait‐based approaches can be used to investigate the range‐limits of any species. Assessments of spatial variation in the physiological constraints on an organism may also provide a mechanistic basis for forecasting the rate of range expansion and for understanding a species’ potential to evolve at range‐edges. Mechanistic approaches thus have broad application to process‐based ecological and evolutionary models of range‐shift.

Conservation havens free of invasive predators are increasingly relied upon for fauna conservation, although havened populations can lose anti-predator traits, likely making them less suitable for life 'beyond the fence'. Sustaining low levels of mammalian predator pressure inside havens may prevent the loss of anti-predator traits from havened populations. We opportunistically compared behavioural and morphological anti-predator traits between four woylie (

Abstract In most systems, dispersal occurs despite clear fitness costs to dispersing individuals. Theory posits that spatial heterogeneity in habitat quality pushes dispersal rates to evolve towards zero, while temporal heterogeneity in habitat quality favours non-zero dispersal rates. One aspect of dispersal evolution that has received a great deal of recent attention is a process known as spatial sorting, which has been referred to as a “shy younger sibling” of natural selection. More precisely, spatial sorting is the process whereby variation in dispersal ability is sorted along density clines and will, in nature, often be a transient phenomenon. Despite this transience, spatial sorting is likely a general mechanism behind non-zero dispersal in spatiotemporally varying environments. While generally transient, spatial sorting is persistent on invasion fronts, where its effect cannot be ignored, causing rapid evolution of traits related to dispersal. Spatial sorting is described in several elegant models, yet these models require a high level of mathematical sophistication and are not accessible to most evolutionary biologists or their students. Here, we frame spatial sorting in terms of the classic haploid and diploid models of natural selection. We show that, on an invasion front, spatial sorting can be conceptualized precisely as selection operating through space rather than (as with natural selection) time, and that genotypes can be viewed as having both spatial and temporal aspects of fitness. The resultant model is strikingly similar to classic models of natural selection. This similarity renders the model easy to understand (and to teach), but also suggests that many established theoretical results around natural selection could apply equally to spatial sorting.

Increased dispersal propensity often evolves on expanding range edges due to the Olympic Village effect, which involves the fastest and fittest finding themselves together in the same place at the same time, mating, and giving rise to like individuals. But what happens after the range's leading edge has passed and the games are over? Although empirical studies indicate that dispersal propensity attenuates following range expansion, hypotheses about the mechanisms driving this attenuation have not been clearly articulated or tested. Here we use a simple model of the spatiotemporal dynamics of two phenotypes, one fast and the other slow, to propose that dispersal attenuation beyond pre-expansion levels is only possible in the presence of trade-offs between dispersal and life-history traits. The Olympic Village effect ensures that fast dispersers pre-empt locations far from the range's previous limits. When trade-offs are absent, this pre-emptive spatial advantage has a lasting impact, with highly dispersive individuals attaining equilibrium frequencies that are strictly higher than their introduction frequencies. When trade-offs are present, dispersal propensity decays rapidly at all locations. Our model's results about the post-colonization trajectory of dispersal evolution are clear and, in principle, should be observable in field studies. We conclude that empirical observations of post-colonization dispersal attenuation offer a novel way to detect the existence of otherwise elusive trade-offs between dispersal and life-history traits.

Understanding the dynamics of biological invasions is crucial for managing numerous phenomena, from invasive species to tumours. While Allee effects (where individuals in low-density populations suffer lowered fitness) are known to influence both the ecological and evolutionary dynamics of invasions, the possibility that an invader's susceptibility to the Allee effect might itself evolve on an invasion front has received almost no attention. Since invasion fronts are regions of perpetually low population density, selection should favour vanguard invaders that are resistant to Allee effects. Evolution in response to this pressure could cause invasions to transition from pushed waves, propelled by dispersal from behind the invasion front, to pulled waves, driven by the invasion vanguard. To examine this possibility, we construct an individual-based model in which a trait that governs resistance to the Allee effect is allowed to evolve during an invasion. We find that vanguard invaders rapidly evolve resistance to the Allee effect, causing invasions to accelerate. This also results in invasions transforming from pushed waves into pulled waves, an outcome with consequences for predictions of invasion speed, the population's genetic structure, and other important behaviours. These findings underscore the importance of accounting or evolution in invasion forecasts, and suggest that evolution has the capacity to fundamentally alter invasion dynamics.

The uptake of baits is a key variable in management actions aimed at the vaccination, training, or control of many vertebrate species. Increasingly, however, it is appreciated that individuals of the target species vary in their likelihood of taking baits. To optimise a baiting program, then, we require knowledge, not only on the rate of bait uptake, and how this changes with bait availability, but also knowledge on the proportion of the target population that will take a bait. The invasive cane toad (Rhinella marina) is a major threat to northern quolls (Dasyurus hallucatus), which are poisoned when they attack this novel toxic prey item. Conditioned taste aversion baits (cane toad sausages) can be delivered in the field to train individual northern quolls to avoid toads. Here we report on a large-scale field trial across eleven sites across one large property in Western Australia. Camera trapping and statistical modelling was used to estimate the proportion of baitable animals in the population, and the proportion of these that were baited at varying bait availabilities. Population estimates varied at each site from 3.5 (0.76 SD) to 18 (1.58 SD) individual quolls per site, resulting in a range across sites of 0.6-4 baits available per individual. Bait uptake increased with increasing bait availability. We also estimate that only 62% of individual quolls are baitable, and that a baiting rate of 3 baits per individual (rather than per area) will result in almost all of these baitable individuals being treated. We compared our statistical method with prior data informing the probability of being baitable; and with probability of being baitable set to 1; this resulted in largely differing estimates in relation to an appropriate baiting rate. Data and models such as ours provide wildlife managers with information critical to informed decision making and are fundamental to estimate the cost-efficiency of any baiting campaign.