To better determine the history of modern birds, we performed a genome-scale phylogenetic analysis of 48 species representing all orders of Neoaves using phylogenomic methods created to handle genome-scale data. We recovered a highly resolved tree that confirms previously controversial sister or close relationships. We identified the first divergence in Neoaves, two groups we named Passerea and Columbea, representing independent lineages of diverse and convergently evolved land and water bird species. Among Passerea, we infer the common ancestor of core landbirds to have been an apex predator and confirm independent gains of vocal learning. Among Columbea, we identify pigeons and flamingoes as belonging to sister clades. Even with whole genomes, some of the earliest branches in Neoaves proved challenging to resolve, which was best explained by massive protein-coding sequence convergence and high levels of incomplete lineage sorting that occurred during a rapid radiation after the Cretaceous-Paleogene mass extinction event about 66 million years ago.

Birds are the most species-rich class of tetrapod vertebrates and have wide relevance across many research fields. We explored bird macroevolution using full genomes from 48 avian species representing all major extant clades. The avian genome is principally characterized by its constrained size, which predominantly arose because of lineage-specific erosion of repetitive elements, large segmental deletions, and gene loss. Avian genomes furthermore show a remarkably high degree of evolutionary stasis at the levels of nucleotide sequence, gene synteny, and chromosomal structure. Despite this pattern of conservation, we detected many non-neutral evolutionary changes in protein-coding genes and noncoding regions. These analyses reveal that pan-avian genomic diversity covaries with adaptations to different lifestyles and convergent evolution of traits.

Diversification of Neotropical birds is not directly linked to the Andean uplift, the major landscape change of the Neogene period; instead, most diversification is post-Neogene and species diversity is dependent on how long lineages have persisted in the landscape and how easily they disperse. The idea that landscape change drives diversification is firmly embedded in the biogeographical literature. It has been difficult to test this against alternative possibilities, including a model in which diversification is driven by evolutionary persistence and geographic structuring of populations by the ability of an organism to navigate the landscape matrix. Robb Brumfield and colleagues have examined patterns of genetic differentiation in co-distributed bird species in tropical Central and South America and find unequivocal support for the latter model. The data are a poor fit to the model invoking landscape change, revealing no direct link to Andes uplift. Rather, diversification times differ from each other widely and depend on how long lineages persist in the landscape and how easily they disperse. Since the recognition that allopatric speciation can be induced by large-scale reconfigurations of the landscape that isolate formerly continuous populations, such as the separation of continents by plate tectonics, the uplift of mountains or the formation of large rivers, landscape change has been viewed as a primary driver of biological diversification. This process is referred to in biogeography as vicariance1. In the most species-rich region of the world, the Neotropics, the sundering of populations associated with the Andean uplift is ascribed this principal role in speciation2,3,4,5. An alternative model posits that rather than being directly linked to landscape change, allopatric speciation is initiated to a greater extent by dispersal events, with the principal drivers of speciation being organism-specific abilities to persist and disperse in the landscape6,7. Landscape change is not a necessity for speciation in this model8. Here we show that spatial and temporal patterns of genetic differentiation in Neotropical birds are highly discordant across lineages and are not reconcilable with a model linking speciation solely to landscape change. Instead, the strongest predictors of speciation are the amount of time a lineage has persisted in the landscape and the ability of birds to move through the landscape matrix. These results, augmented by the observation that most species-level diversity originated after episodes of major Andean uplift in the Neogene period, suggest that dispersal and differentiation on a matrix previously shaped by large-scale landscape events was a major driver of avian speciation in lowland Neotropical rainforests.

Dispersal can stimulate speciation by facilitating geographical expansion across barriers or inhibit speciation by maintaining gene flow among populations. Therefore, the relationship between dispersal ability and speciation rates can be positive or negative. Furthermore, an ‘intermediate dispersal’ model that combines positive and negative effects predicts a unimodal relationship between dispersal and diversification. Because both dispersal ability and speciation rates are difficult to quantify, empirical evidence for the relationship between dispersal and diversification remains scarce. Using a surrogate for flight performance and a species-level DNA-based phylogeny of a large South American bird radiation (the Furnariidae), we found that lineages with higher dispersal ability experienced lower speciation rates. We propose that the degree of fragmentation or permeability of the geographical setting together with the intermediate dispersal model are crucial in reconciling previous, often contradictory findings regarding the relationship between dispersal and diversification.

Patterns of diversification in species-rich clades provide insight into the processes that generate biological diversity. We tested different models of lineage and phenotypic diversification in an exceptional continental radiation, the ovenbird family Furnariidae, using the most complete species-level phylogenetic hypothesis produced to date for a major avian clade (97% of 293 species). We found that the Furnariidae exhibit nearly constant rates of lineage accumulation but show evidence of constrained morphological evolution. This pattern of sustained high rates of speciation despite limitations on phenotypic evolution contrasts with the results of most previous studies of evolutionary radiations, which have found a pattern of decelerating diversity-dependent lineage accumulation coupled with decelerating or constrained phenotypic evolution. Our results suggest that lineage accumulation in tropical continental radiations may not be as limited by ecological opportunities as in temperate or island radiations. More studies examining patterns of both lineage and phenotypic diversification are needed to understand the often complex tempo and mode of evolutionary radiations on continents.

Avian diversification has been influenced by global climate change, plate tectonic movements, and mass extinction events. However, the impact of these factors on the diversification of the hyperdiverse perching birds (passerines) is unclear because family level relationships are unresolved and the timing of splitting events among lineages is uncertain. We analyzed DNA data from 4,060 nuclear loci and 137 passerine families using concatenation and coalescent approaches to infer a comprehensive phylogenetic hypothesis that clarifies relationships among all passerine families. Then, we calibrated this phylogeny using 13 fossils to examine the effects of different events in Earth history on the timing and rate of passerine diversification. Our analyses reconcile passerine diversification with the fossil and geological records; suggest that passerines originated on the Australian landmass ∼47 Ma; and show that subsequent dispersal and diversification of passerines was affected by a number of climatological and geological events, such as Oligocene glaciation and inundation of the New Zealand landmass. Although passerine diversification rates fluctuated throughout the Cenozoic, we find no link between the rate of passerine diversification and Cenozoic global temperature, and our analyses show that the increases in passerine diversification rate we observe are disconnected from the colonization of new continents. Taken together, these results suggest more complex mechanisms than temperature change or ecological opportunity have controlled macroscale patterns of passerine speciation.

We present a new software package (HZAR) that provides functions for fitting molecular genetic and morphological data from hybrid zones to classic equilibrium cline models using the Metropolis-Hastings Markov chain Monte Carlo (MCMC) algorithm. The software applies likelihood functions appropriate for different types of data, including diploid and haploid genetic markers and quantitative morphological traits. The modular design allows flexibility in fitting cline models of varying complexity. To facilitate hypothesis testing, an autofit function is included that allows automated model selection from a set of nested cline models. Cline parameter values, such as cline centre and cline width, are estimated and may be compared statistically across clines. The package is written in the R language and is available through the Comprehensive R Archive Network (CRAN; http://cran.r-project.org/). Here, we describe HZAR and demonstrate its use with a sample data set from a well-studied hybrid zone in western Panama between white-collared (Manacus candei) and golden-collared manakins (M. vitellinus). Comparisons of our results with previously published results for this hybrid zone validate the hzar software. We extend analysis of this hybrid zone by fitting additional models to molecular data where appropriate.

Diversity does not drive speciation The role of the environment in the origin of new species has long been debated. Harvey et al. examined the evolutionary history and species diversity of suboscine birds in the tropics (see the Perspective by Morlon). Contrary to expectations that the tropics have higher rates of speciation, the authors observed that higher and more constant speciation rates occur in harsh environments relative to the tropics. Thus, for this group of birds, diversification in temperate to Arctic regions followed by the movement and retention of species in the tropics results in their higher local levels of species diversity. Science , this issue p. 1343 ; see also p. 1268

Classification tasks are some of the most widely known machine learning applications. Computers can classify images, sounds, and patterns with high accuracy, given enough training data, time, and computational resources. After training, computers can perform identification tasks faster than humans and often with less error. In contrast, humans are well equipped for anomaly identification and can adapt to new information quickly and effectively. Thus we introduce DialectDecoder, a tool that uses human intelligence and machine learning to classify different dialects of White-crowned Sparrow songs, relying on both the human and the computer for different parts of the classification process. DialectDecoder is an example of humans and computers working together to detect and classify anomalies. After preprocessing the data and training the classifiers with the built-in tools, each new song is fed to the network where the computer classifies the song as a specific dialect or gives the song conflicting labels which, with the song, are sent to the expert human for classification. The human expert can label all songs with conflicting labels and append them to the training set, which provides the computer with updated information to retrain on. We performed three different tests that illustrate the applicability of human-machine teaming and demonstrate the ability of DialectDecoder, paired with an expert human, to classify different dialects of White-crowned Sparrow songs. Then, we discuss extensions of DialectDecoder and its applicability to other human-machine teaming tasks that leverage the distinct strengths contributed by each half of the partnership to improve overall performance.

Animal culture evolves alongside genomes, and the two modes of inheritance—culture and genes—interact in myriad ways. For example, stable geographic variation in culture can act as a reproductive barrier, thereby facilitating genetic divergence between “cultural populations.” White-crowned sparrows ( Zonotrichia leucophrys ) are a well-established model species for bird song learning and cultural evolution, as they have distinct, geographically discrete, and culturally transmitted song types (i.e., song dialects). In this study, we tested the hypothesis that divergence between culturally transmitted songs drives genetic divergence within Nuttall’s white-crowned sparrows ( Z . l . nuttalli ). In accordance with sexual selection theory, we hypothesized that cultural divergence between mating signals both preceded and generated genetic divergence. We characterized the population structure and song variation in the subspecies and found two genetically differentiated populations whose boundary coincides with a major song boundary at Monterey Bay, California. We then conducted a song playback experiment that demonstrated males discriminate between songs based on their degree of divergence from their local dialect. These results support the idea that discrimination against non-local songs is driving genetic divergence between the northern and southern populations. Altogether, this study provides evidence that culturally transmitted bird songs can act as the foundation for speciation by sexual selection.