Abstract Global change is rapidly and fundamentally altering many of the processes regulating the flux of energy throughout ecosystems and although researchers now understand the effect of temperature on key rates (such as aquatic primary productivity), the theoretical foundation needed to generate forecasts of biomass dynamics and extinction risk remains underdeveloped. We develop new theory that describes the interconnected effects of nutrients and temperature on phytoplankton populations and show that the thermal response of equilibrium biomass (i.e., carrying capacity) always peaks at a lower temperature than for productivity (i.e., growth rate). This difference results from trade-offs between the thermal responses of growth, death, and per-capita impact on the nutrient pool, making this thermal mismatch highly general and applicable to widely used population models. We further show that non-equilibrium dynamics depend on the pace of environmental change relative to underlying vital rates, and that populations respond to variable environments differently at high vs. low temperatures due to thermal asymmetries.

Abstract Theoretical knowledge on the ecological significance of periodic environments is still underdeveloped. Despite this, many global periodicities – on a variety of timescales – are changing due to climate change and other anthropogenic impacts. Thus, alterations in these periodicities may fundamentally restructure species interactions and future competitive outcomes, with clear implications for the maintenance of biodiversity under global change. We extend a two-species Lotka-Volterra competition model that incorporates periodic forcing between two seasons of high and low productivity to investigate the effects of changing environmental patterns on species coexistence. Towards this, we define coexistence criteria for periodic environments by approximating isocline solutions akin to classical coexistence outcomes. This analytical approach illustrates that seasonality can mediate different competitive outcomes, and that our numerical results and bifurcation patterns are quite general. Importantly, species coexistence may be incredibly sensitive to changing periodicities, and therefore, climate change has the potential to drastically impact the maintenance of biodiversity in the future.

The ecological consequences of winter in freshwater systems are an understudied but rapidly emerging research area. Here, we argue that winter periods of reduced temperature and light (and potentially oxygen and resources) could play an underappreciated role in mediating the coexistence of species. This may be especially true for temperate and subarctic lakes, where seasonal changes in the thermal environment might fundamentally structure species interactions. With climate change already shortening ice-covered periods on temperate and polar lakes, consideration of how winter conditions shape biotic interactions is urgently needed. Using freshwater fishes in northern temperate lakes as a case study, we demonstrate how physiological trait differences (e.g., thermal preference, light sensitivity) drive differential behavioral responses to winter among competing species. Specifically, some species have a higher capacity for winter activity than others. Existing and new theory is presented to argue that such differential responses to winter can promote species coexistence. Importantly, if winter is a driver of niche differences that weaken competition between relative to within species, then shrinking winter periods could threaten coexistence by tipping the scales in favor of certain sets of species over others.

Abstract Coral reefs are facing a constant barrage of human impacts, including eutrophication, overharvesting and climate change. While the local effects of overharvesting have been well-studied, regional nutrient loading from anthropogenic activities on land and global climate change-induced disturbances are increasing in magnitude and necessitating cross-scale multi-stressor approaches for coral reef ecology. Here, we expand on longstanding theory to develop an integrated multi-stressor framework for coral reefs. We show that: i) the geometry of a simple, empirically-motivated model suggests nutrients and harvesting can operate similarly, and synergistically, in driving shifts from coral- to algae-dominated reefs, resulting in clear context-dependent management implications; and ii) this same geometry suggests climate-driven coral mortality can drive the presence of long transients and climate-driven alternate states, even in moderately-impacted ecosystems. Reefs seemingly in a “safe space” based on individual stressors may in fact be much more susceptible to increasingly frequent storms and bleaching events in multi-stressor conditions. By integrating these findings with general ecological and theoretical concepts, we suggest that responses in benthic composition may act as “signatures of change” to multi-stressors, allowing us to develop a predictive and generalizable multi-stressor framework for coral reefs under global change. In line with this theory, we detail empirical evidence from Barbados of historical changes in reef composition and multi-stressor impacts within our framework. By bridging coral reef ecology and general ecological concepts, we can better understand ecosystem functioning and resilience in these important yet highly threatened systems. Manuscript Highlights Theoretical understanding of synergistic multi-stressor impacts on coral reefs Unexpected climate-driven alternate states, related to long transients Theoretical framework predicts “signatures of change” based on dominant stressor

Almost 50 years ago, Michael Rosenzweig pointed out that nutrient addition can destabilize food webs, leading to loss of species and reduced ecosystem function through the paradox of enrichment. Around the same time, David Tilman demonstrated that increased nutrient loading would also be expected to cause competitive exclusion leading to deleterious changes in food web diversity. While both concepts have greatly illuminated general diversity-stability theory, we currently lack a coherent framework to predict how nutrients influence food web stability across a landscape. This is a vitally important gap in our understanding, given mounting evidence of serious ecological disruption arising from anthropogenic displacement of resources and organisms. Here, we combine contemporary theory on food webs and meta-ecosystems to show that nutrient additions are indeed expected to drive loss in stability and function in human-impacted regions. However, this loss in stability occurs not just from wild oscillations in population abundance, but more frequently from the complete loss of an equilibrium due to edible plant species being competitively excluded. In highly modified landscapes, spatial nutrient transport theory suggests that such instabilities can be amplified over vast distances from the sites of nutrient addition. Consistent with this theoretical synthesis, the empirical frequency of these distant propagating ecosystem imbalances appears to be growing. This synthesis of theory and empirical data suggests that human modification of the earths ecological connectivity is entangling once distantly separated ecosystems, causing rapid, expansive, and costly nutrient-driven instabilities over vast areas of the planet. The corollary to this spatial nutrient theory, though, akin to weak interaction theory from food web networks, is that slow spatial nutrient pathways can be potent stabilizers by moderating flows across a landscape.### Competing Interest StatementThe authors have declared no competing interest.