Anthropogenic N deposition affects litter decomposition and soil organic matter (SOM) storage through multiple mechanisms. Microbial community responses to long-term N deposition were investigated in a sugar maple-dominated forest in northern Michigan during the 1998–2000 growing seasons. Litter and soil were collected from three fertilized plots (30 kg N ha−1 y−1) and three control plots. The activities of 10 extracellular enzymes (EEA) were assayed. ANOVA and meta-analysis techniques were used to compare treatment responses. EEA responses to N amendment were greater in litter than in soil (litter mean effect size [d]=0.534 std. dev.; soil d=0.308). Urease, acid phosphatase and glycosidase (β-glucosidase, α-glucosidase, cellobiohydrolase, β-xylosidase) activities increased in both soil and litter; mean responses ranged from 7 to 56%. N-Acetylglucosaminidase activity increased 14% in soil but decreased 4% in litter. Phenol oxidase activity dropped 40% in soil, but increased 63% in litter. These responses suggest that N deposition has increased litter decomposition rate and depressed SOM decomposition. In previous studies, loss of phenol oxidase activity in response to N deposition has been attributed to suppression of lignin-degrading basidiomycetes. However, the decline of this activity in bacterially-dominated soil suggest that N inhibition of recalcitrant organic matter decomposition may be a more general phenomenon.

A highly controversial issue in global biogeochemistry is the regulation of terrestrial carbon (C) sequestration by soil nitrogen (N) availability. This controversy translates into great uncertainty in predicting future global terrestrial C sequestration. We propose a new framework that centers on the concept of progressive N limitation (PNL) for studying the interactions between C and N in terrestrial ecosystems. In PNL, available soil N becomes increasingly limiting as C and N are sequestered in long-lived plant biomass and soil organic matter. Our analysis focuses on the role of PNL in regulating ecosystem responses to rising atmospheric carbon dioxide concentration, but the concept applies to any perturbation that initially causes C and N to accumulate in organic forms. This article examines conditions under which PNL may or may not constrain net primary production and C sequestration in terrestrial ecosystems. While the PNL-centered framework has the potential to explain diverse experimental results and to help researchers integrate models and data, direct tests of the PNL hypothesis remain a great challenge to the research community.

A current debate in ecology centers on the extent to which ecosystem function depends on biodiversity. Here, we provide evidence from a long-term field manipulation of plant diversity that soil microbial communities, and the key ecosystem processes that they mediate, are significantly altered by plant species richness. After seven years of plant growth, we determined the composition and function of soil microbial communities beneath experimental plant diversity treatments containing 1–16 species. Microbial community biomass, respiration, and fungal abundance significantly increased with greater plant diversity, as did N mineralization rates. However, changes in microbial community biomass, activity, and composition largely resulted from the higher levels of plant production associated with greater diversity, rather than from plant diversity per se. Nonetheless, greater plant production could not explain more rapid N mineralization, indicating that plant diversity affected this microbial process, which controls rates of ecosystem N cycling. Greater N availability probably contributed to the positive relationship between plant diversity and productivity in the N-limited soils of our experiment, suggesting that plant–microbe interactions in soil are an integral component of plant diversity's influence on ecosystem function.

Abstract Microbial decomposition processes are typically described using first‐order kinetics, and the effect of elevated temperature is modeled as an increase in the rate constant. However, there is experimental data to suggest that temperature increases the pool size of substrate C available for microbial respiration with little effect on first‐order rate constants. We reasoned that changes in soil temperature alter the composition of microbial communities, wherein dominant populations at higher temperatures have the ability to metabolize substrates that are not used by members of the microbial community at lower temperatures. To gain insight into changes in microbial community composition and function following soil warming, we used molecular techniques of phospholipid fatty acid (PLFA) and lipopolysaccharide fatty acid (LPS‐OHFA) analysis and compared the kinetics of microbial respiration for soils incubated from 5 to 25°C. Substrate pools for microbial respiration and the abundance of PLFA and LPS‐OHFA biomarkers for Gram‐positive and Gram‐negative bacteria differed significantly among temperature treatments, providing evidence for a shift in the function and composition of microbial communities related to soil warming. We suggest that shifts in microbial community composition following either large seasonal variation in soil temperature or smaller annual increases associated with global climate change have the potential to alter patterns of soil organic matter decomposition by a mechanism that is not considered by current simulation models.

Free-air CO 2 enrichment (FACE) experiments have provided novel insights into the ecological mechanisms controlling the cycling and storage of carbon in terrestrial ecosystems and contribute to our ability to project how ecosystems respond to increasing CO 2 in the Earth's atmosphere. Important lessons emerge by evaluating a set of hypotheses that initially guided the design and longevity of forested FACE experiments. Net primary productivity is increased by elevated CO 2 , but the response can diminish over time. Carbon accumulation is driven by the distribution of carbon among plant and soil components with differing turnover rates and by interactions between the carbon and nitrogen cycles. Plant community structure may change, but elevated CO 2 has only minor effects on microbial community structure. FACE results provide a strong foundation for next-generation experiments in unexplored ecosystems and inform coupled climate-biogeochemical models of the ecological mechanisms controlling ecosystem response to the rising atmospheric CO 2 concentration.

Abstract High levels of atmospheric nitrogen (N) deposition in Europe and North America were maintained throughout the 1990s, and global N deposition is expected to increase by a factor of 2.5 over the next century. Available soil N limits primary production in many terrestrial ecosystems, and some computer simulation models have predicted that increasing atmospheric N deposition may result in greater terrestrial carbon (C) storage in woody biomass. However, empirical evidence demonstrating widespread increases in woody biomass C storage due to atmospheric N deposition is uncommon. Increased C storage in soil organic matter due to chronic N inputs has rarely been reported and is often not considered in computer simulation models of N deposition effects. Since 1994, we have experimentally simulated chronic N deposition by adding 3 g N m −2 yr −1 to four different northern hardwood forests, which span a 500 km geographic gradient in Michigan. Each year we measured tree growth. In 2004, we also examined soil C content to a depth of 70 cm. When we compared the control treatment with the NO 3 − deposition treatment after a decade of experimentation, ecosystem C storage had significantly increased in both woody biomass (500 g C m −2 ) and surface soil (0–10 cm) organic matter (690 g C m −2 ). The increase in surface soil C storage was apparently driven by altered rates of organic matter decomposition, rather than an increase in detrital inputs to soil. Our results, for study locations stretching across hundreds of kilometers, support the hypothesis that chronic N deposition may increase C storage in northern forests, potentially contributing to a sink for anthropogenic CO 2 in the northern Hemisphere.

Forests mediate the biogeochemical cycling of mercury (Hg) between the atmosphere and terrestrial ecosystems; however, there remain many gaps in our understanding of these processes. Our objectives in this study were to characterize Hg isotopic composition within forests, and use natural abundance stable Hg isotopes to track sources and reveal mechanisms underlying the cycling of Hg. We quantified the stable Hg isotopic composition of foliage, forest floor, mineral soil, precipitation, and total gaseous mercury (THg (g) ) in the atmosphere and in evasion from soil, in 10‐year‐old aspen forests at the Rhinelander FACE experiment in northeastern Wisconsin, USA. The effect of increased atmospheric CO 2 and O 3 concentrations on Hg isotopic composition was small relative to differences among forest ecosystem components. Precipitation samples had δ 202 Hg values of −0.74 to 0.06‰ and ∆ 199 Hg values of 0.16 to 0.82‰. Atmospheric THg (g) had δ 202 Hg values of 0.48 to 0.93‰ and ∆ 199 Hg values of −0.21 to −0.15‰. Uptake of THg (g) by foliage resulted in a large (−2.89‰) shift in δ 202 Hg values; foliage displayed δ 202 Hg values of −2.53 to −1.89‰ and ∆ 199 Hg values of −0.37 to −0.23‰. Forest floor samples had δ 202 Hg values of −1.88 to −1.22‰ and ∆ 199 Hg values of −0.22 to −0.14‰. Mercury isotopes distinguished geogenic sources of Hg and atmospheric derived sources of Hg in soil, and showed that precipitation Hg only accounted for ~16% of atmospheric Hg inputs. The isotopic composition of Hg evasion from the forest floor was similar to atmospheric THg (g) ; however, there were systematic differences in δ 202 Hg values and MIF of even isotopes (∆ 200 Hg and ∆ 204 Hg). Mercury evasion from the forest floor may have arisen from air‐surface exchange of atmospheric THg (g) , but was not the emission of legacy Hg from soils, nor re‐emission of wet‐deposition. This implies that there was net atmospheric THg (g) deposition to the forest soils. Furthermore, MDF of Hg isotopes during foliar uptake and air‐surface exchange of atmospheric THg (g) resulted in the release of Hg with very positive δ 202 Hg values to the atmosphere, which is key information for modeling the isotopic balance of the global mercury cycle, and may indicate a shorter residence time than previously recognized for the atmospheric mercury pool.

Root respiration may account for as much as 60% of total soil respiration. Therefore, factors that regulate the metabolic activity of roots and associated microbes are an important component of terrestrial carbon budgets. Root systems are often sampled by diameter and depth classes to enable researchers to process samples in a systematic and timely fashion. We recently discovered that small, lateral roots at the distal end of the root system have much greater tissue N concentrations than larger roots, and this led to the hypothesis that the smallest roots have significantly higher rates of respiration than larger roots. This study was designed to determine if root respiration is related to root diameter or the location of roots in the soil profile. We examined relationships among root respiration rates and N concentration in four diameter classes from three soil depths in two sugar maple (Acer saccharum Marsh.) forests in Michigan. Root respiration declined as root diameter increased and was lower at deeper soil depths than at the soil surface. Surface roots (0-10 cm depth) respired at rates up to 40% greater than deeper roots, and respiration rates for roots < 0.5 mm in diameter were 2.4 to 3.4 times higher than those for roots in larger diameter classes. Root N concentration explained 70% of the observed variation in respiration across sites and size and depth classes. Differences in respiration among root diameter classes and soil depths appeared to be consistent with hypothesized effects of variation in root function on metabolic activity. Among roots, very fine roots in zones of high nutrient availability had the highest respiration rates. Large roots and roots from depths of low nutrient availability had low respiration rates consistent with structural and transport functions rather than with active nutrient uptake and assimilation. These results suggest that broadly defined root classes, e.g., fine roots are equivalent to all roots < 2.0 mm in diameter, do not accurately reflect the functional categories typically associated with fine roots. Tissue N concentration or N content (mass x concentration N) may be a better indicator of root function than root diameter.

Atmospheric nitrogen (N) deposition derived from fossil‐fuel combustion, land clearing, and biomass burning is occurring over large geographical regions on nearly every continent. Greater ecosystem N availability can result in greater aboveground carbon (C) sequestration, but little is understood as to how soil C storage could be altered by N deposition. High concentrations of inorganic N accelerate the degradation of easily decomposable litter and slow the decomposition of recalcitrant litter containing large amounts of lignin. This pattern has been attributed to stimulation or repression of different sets of microbial extracellular enzymes. We hypothesized that soil C cycling in forest ecosystems with markedly different litter chemistry and decomposition rates would respond to anthropogenic N deposition in a manner consistent with the biochemical composition of the dominant vegetation. Specifically, oak‐dominated ecosystems with low litter quality should gain soil C, and sugar maple ecosystems with high litter quality should lose soil C in response to high levels of N deposition (80 kg N·ha −1 ·yr −1 ). Consistent with this hypothesis, we observed over a three‐year period a significant loss of soil C (20%) from a sugar maple‐dominated ecosystem and a significant gain (10%) in soil C in an oak‐dominated ecosystem, a result that appears to be mediated by the regulation of the microbial extracellular enzyme phenol oxidase. Elevated N deposition resulted in changes in soil carbon that were ecosystem specific and resulted from the divergent regulatory control of microbial extracellular enzymes by soil N availability.