Ecology Letters (2010) 13: 597–605 Abstract Intensification or abandonment of agricultural land use has led to a severe decline of semi‐natural habitats across Europe. This can cause immediate loss of species but also time‐delayed extinctions, known as the extinction debt. In a pan‐European study of 147 fragmented grassland remnants, we found differences in the extinction debt of species from different trophic levels. Present‐day species richness of long‐lived vascular plant specialists was better explained by past than current landscape patterns, indicating an extinction debt. In contrast, short‐lived butterfly specialists showed no evidence for an extinction debt at a time scale of c. 40 years. Our results indicate that management strategies maintaining the status quo of fragmented habitats are insufficient, as time‐delayed extinctions and associated co‐extinctions will lead to further biodiversity loss in the future.

Summary In intensively farmed agricultural landscapes, many species are confined to very small uncultivated areas such as field margins. However, it has been suggested that these small habitat elements cannot support viable populations of all the species observed there. Instead, species richness and abundance in these small habitat fragments may, at least partly, be dependent on dispersal from larger semi‐natural grassland fragments. We tested this hypothesis for butterflies and bumble bees in 12 independent landscapes in a region of intense agriculture in southern Sweden. In each landscape we surveyed abundance and species richness in one semi‐natural grassland, one linear habitat (uncultivated field margin) adjacent to this (called proximate) and one similar linear habitat (called distant) situated at least 1000 m from the semi‐natural grassland patch. Both species richness and density (individuals per unit area) of butterflies and bumble bees were significantly higher in proximate linear habitats than in distant ones. Moreover, butterfly species richness was higher for a given area in grasslands than in any of the linear habitat types. Butterfly density in grasslands did not differ from that in proximate linear habitats but was lower in distant linear habitats. The effect of isolation on density was stronger for less mobile butterfly species. For bumble bees there was no difference in species richness between grasslands and proximate linear habitats. For at least some of the butterfly species even these relatively small fragments of semi‐natural grasslands act as population sources from which individuals disperse to the surrounding habitats and thereby contribute to higher densities and species richness in adjacent areas. For bumble bees, it is more likely that the grasslands contain a higher density of nests than the surrounding intensively cultivated landscape, and that the density of foraging bumble bees decreases with increasing distance from the nest. Synthesis and application. Habitat fragmentation and intensified agricultural practices are considered to be a threat against services provided by pollinators. In order to sustain the abundance and diversity of insect pollinators in intensively farmed agricultural landscapes, we suggest that preservation of the remaining semi‐natural grasslands or re‐creation of flower‐rich grasslands is essential.

Ecology Letters (2010) 13: 969–979 Abstract There is a lack of quantitative syntheses of fragmentation effects across species and biogeographic regions, especially with respect to species life‐history traits. We used data from 24 independent studies of butterflies and moths from a wide range of habitats and landscapes in Europe and North America to test whether traits associated with dispersal capacity, niche breadth and reproductive rate modify the effect of habitat fragmentation on species richness. Overall, species richness increased with habitat patch area and connectivity. Life‐history traits improved the explanatory power of the statistical models considerably and modified the butterfly species–area relationship. Species with low mobility, a narrow feeding niche and low reproduction were most strongly affected by habitat loss. This demonstrates the importance of considering life‐history traits in fragmentation studies and implies that both species richness and composition change in a predictable manner with habitat loss and fragmentation.

Summary Trait‐based approaches are increasingly being used to test mechanisms underlying species assemblages and biotic interactions across a wide range of organisms including terrestrial arthropods and to investigate consequences for ecosystem processes. Such an approach relies on the standardized measurement of functional traits that can be applied across taxa and regions. Currently, however, unified methods of trait measurements are lacking for terrestrial arthropods and related macroinvertebrates (terrestrial invertebrates hereafter). Here, we present a comprehensive review and detailed protocol for a set of 29 traits known to be sensitive to global stressors and to affect ecosystem processes and services. We give recommendations how to measure these traits under standardized conditions across various terrestrial invertebrate taxonomic groups. We provide considerations and approaches that apply to almost all traits described, such as the selection of species and individuals needed for the measurements, the importance of intraspecific trait variability, how many populations or communities to sample and over which spatial scales. The approaches outlined here provide a means to improve the reliability and predictive power of functional traits to explain community assembly, species diversity patterns and ecosystem processes and services within and across taxa and trophic levels, allowing comparison of studies and running meta‐analyses across regions and ecosystems. This handbook is a crucial first step towards standardizing trait methodology across the most studied terrestrial invertebrate groups, and the protocols are aimed to balance general applicability and requirements for special cases or particular taxa. Therefore, we envision this handbook as a common platform to which researchers can further provide methodological input for additional special cases. A lay summary is available for this article.

Habitat loss poses a major threat to biodiversity, and species-specific extinction risks are inextricably linked to life-history characteristics. This relationship is still poorly documented for many functionally important taxa, and at larger continental scales. With data from five replicated field studies from three countries, we examined how species richness of wild bees varies with habitat patch size. We hypothesized that the form of this relationship is affected by body size, degree of host plant specialization and sociality. Across all species, we found a positive species–area slope ( z = 0.19), and species traits modified this relationship. Large-bodied generalists had a lower z value than small generalists. Contrary to predictions, small specialists had similar or slightly lower z value compared with large specialists, and small generalists also tended to be more strongly affected by habitat loss as compared with small specialists. Social bees were negatively affected by habitat loss ( z = 0.11) irrespective of body size. We conclude that habitat loss leads to clear shifts in the species composition of wild bee communities.

Abstract Road verges can support high densities of flowers and could therefore provide new opportunities for the conservation of flower‐visiting insects. One way of optimizing road verges for vascular plant diversity is to adjust mowing regimes, but to date it is unclear how this affects flower‐visiting insects. Furthermore, for mobile organisms like wild bees and butterflies, there is a risk that the benefit of increased habitat quality in road verges is limited by the proximity to traffic, but this is poorly studied. In a crossed study design, we separated mowing time and frequency (early summer and autumn, or only late summer) from road verge habitat classification (valuable for biodiversity according to transport authority, or regular). We did so along a gradient of traffic intensity, to investigate if a mowing regime designed to enhance plant diversity can also benefit wild bees and butterflies, and if traffic limits the conservation potential of road verges. Road verges that were mown only in late summer had higher flower densities, and there was a positive relationship between flower density and wild bee abundance and species richness. Butterfly abundance and species richness only benefitted from a late summer mowing in valuable but not in regular road verges. Traffic intensity had a substantial negative impact on abundance and species richness of wild bees and butterflies. Higher traffic intensities limited the positive relationship between plant and butterfly species richness that we observed at lower traffic intensities. Increasing width of the road verges buffered negative effects of the traffic on wild bee as well as butterfly abundances, and on wild bee species richness. Synthesis and applications . Road verges can play a valuable role for the conservation of wild bees and butterflies, but there is a need to consider both traffic intensity and resource availability when implementing management strategies. To support wild bee and butterfly diversity, we recommend actions to enhance plant species richness and flower resource availability, and to focus these conservation efforts on roads with low traffic intensity, or on wide road verges.