Sequencing and analysing the diploid genome and transcriptome of Aegilops tauschii provide new insights into the role of this genome in enabling the adaptation of bread wheat and are a step towards understanding the very large and complicated hexaploid genomes of wheat species. The hexaploid genome of bread wheat Triticum aestivum, designated AABBDD, evolved as a result of hybridization between three ancestral grasses. Two papers published in the issue of Nature present genome sequences and analysis of two of these wheat progenitors. First, the genome sequence of the diploid wild wheat T. urartu (ancestor of the A genome), which resembles cultivated wheat more strongly than either Aegilops speltoides (the B ancestor) or Ae. tauschii (the D donor). And second, the Ae. tauschii genome, together with an analysis of its transcriptome. These genomes and their analyses will be powerful tools for the study of complex, polyploid wheat genomes and a valuable resource for genetic improvement of wheat. About 8,000 years ago in the Fertile Crescent, a spontaneous hybridization of the wild diploid grass Aegilops tauschii (2n = 14; DD) with the cultivated tetraploid wheat Triticum turgidum (2n = 4x = 28; AABB) resulted in hexaploid wheat (T. aestivum; 2n = 6x = 42; AABBDD)1,2. Wheat has since become a primary staple crop worldwide as a result of its enhanced adaptability to a wide range of climates and improved grain quality for the production of baker’s flour2. Here we describe sequencing the Ae. tauschii genome and obtaining a roughly 90-fold depth of short reads from libraries with various insert sizes, to gain a better understanding of this genetically complex plant. The assembled scaffolds represented 83.4% of the genome, of which 65.9% comprised transposable elements. We generated comprehensive RNA-Seq data and used it to identify 43,150 protein-coding genes, of which 30,697 (71.1%) were uniquely anchored to chromosomes with an integrated high-density genetic map. Whole-genome analysis revealed gene family expansion in Ae. tauschii of agronomically relevant gene families that were associated with disease resistance, abiotic stress tolerance and grain quality. This draft genome sequence provides insight into the environmental adaptation of bread wheat and can aid in defining the large and complicated genomes of wheat species.

Summary Grain size is a dominant component of grain weight in cereals. Earlier studies have shown that OsGS5 plays a major role in regulating both grain size and weight in rice via promotion of cell division. In this study, we isolated TaGS5 homoeologues in wheat and mapped them on chromosomes 3A, 3B and 3D. Temporal and spatial expression analysis showed that TaGS5 homoeologues were preferentially expressed in young spikes and developing grains. Two alleles of TaGS5‐3A , TaGS5‐3A‐T and TaGS5‐3A‐G were identified in wheat accessions, and a functional marker was developed to discriminate them. Association analysis revealed that TaGS5‐3A‐T was significantly correlated with larger grain size and higher thousand kernel weight. Biochemical assays showed that TaGS5‐3A‐T possesses a higher enzymatic activity than TaGS5‐3A‐G. Transgenic rice lines overexpressing TaGS5‐3A‐T also exhibited larger grain size and higher thousand kernel weight than TaGS5‐3A‐G lines, and the transcript levels of cell cycle‐related genes in TaGS5‐3A‐T lines were higher than those in TaGS5‐3A‐G lines. Furthermore, systematic evolution analysis in diploid, tetraploid and hexaploid wheat showed that TaGS5‐3A underwent strong artificial selection during wheat polyploidization events and the frequency changes of two alleles demonstrated that TaGS5‐3A‐T was favoured in global modern wheat cultivars. These results suggest that TaGS5‐3A is a positive regulator of grain size and its favoured allele TaGS5‐3A‐T exhibits a larger potential application in wheat high‐yield breeding.

SUMMARY Wheat-rye 1RS.1BL translocation has a significant impact on wheat yield and hence food production globally. However, the genomic basis of its contributions to wheat improvement is undetermined. Here, we generated a high-quality assembly of 1RS.1BL translocation comprising 748,715,293 bp with 4,996 predicted protein-coding genes. We found the size of 1RS is larger than 1BS with the active centromere domains shifted to the 1RS side instead of the 1BL side in Aikang58 (AK58). The gene alignment showed excellent synteny with 1BS from wheat and genes from 1RS were expressed well in wheat especially for 1RS where expression was higher than that of 1BS for the grain-20DPA stage associated with greater grain weight and negative flour quality attributes. A formin-like-domain protein FH14 ( TraesAK58CH1B01G010700 ) was important in regulating cell division. Two PPR genes were most likely the genes for the multi fertility restoration locus Rf multi . Our data not only provide the high-resolution structure and gene complement for the 1RS.1BL translocation, but also defined targets for enhancing grain yield, biotic and abiotic stress, and fertility restoration in wheat.

Abstract The spike architecture of wheat plays a crucial role in determining grain number, making it a key trait to optimize in wheat breeding programs. In this study, through a multi-omic approach, we analyzed the transcriptome and epigenome profiles of the shoot apex at eight developmental stages, revealing coordinated changes in chromatin accessibility and H3K27me3 abundance during the flowering transition. We constructed a core transcriptional regulatory network (TRN) that drives wheat spike formation, and experimentally validated a multi-layer regulatory module involving TaSPL15, TaAGLG1, and TaFUL2. By integrating the TRN with genome-wide association analysis (GWAS), we identified 227 transcription factors (TFs), including 42 with known functions and 185 with unknown functions. Further investigation of 61 novel TFs using multiple homozygous mutant lines uncovered 36 TFs with altered spike architecture or flowering time, such as TaMYC2-A1, TaMYB30-A1, and TaWRKY37-A1. Of particular interest, TaMYB30-A1, downstream and repressed by WFZP, was found to regulate fertile spikelet number. Notably, during the domestication and breeding process in China, the excellent haplotype of TaMYB30-A1 containing a C allele at the WFZP binding site was enriched, leading to improved agronomic traits. Our study presents novel and high-confidence regulators and offers an effective strategy for understanding the genetic basis of wheat spike development, with practical impact for wheat breeding applications.

Wheat stripe rust, caused by the fungal pathogen Puccinia striiformis f. sp. tritici (Pst), threatens global wheat production, and therefore discovering genes involved in stripe rust susceptibility is essential for balancing yield with disease resistance in sustainable breeding strategies. Although TaGW2 is well known to negatively regulate wheat kernel size and weight, its role in stress response remains unclear. Here, we found that TaGW2 transcription levels increased following inoculation with Pst or treatment with flg22 or chitin. TaGW2 knockdown lines showed enhanced resistance to multiple Pst races, while TaGW2 overexpression reduced host defence response, promoted Pst growth and development and increased wheat susceptibility to Pst. Additionally, TaGW2 could mediate the ubiquitination and degradation of both TaSnRK1γ and TaVPS24 via the 26S proteasome pathway. Silencing TaSnRK1γ or TaVPS24 in wheat increased sensitivity to Pst, whereas overexpressing either gene enhanced wheat defence response, indicating that TaSnRK1γ and TaVPS24 act as positive regulators of Pst resistance. This study reveals a previously unrecognized mechanism inhibiting plant immunity to Pst through TaGW2-mediated ubiquitination and degradation of TaSnRK1γ and TaVPS24. This work also provides crucial genetic resources for breeding high-yield, stripe rust-resistant wheat varieties.

ABSTRACT Wheat culms, comprising four to six internodes, are critically involved in determining plant height and lodging resistance, essential factors for field performance and regional adaptability. This study revealed the regulatory function of miR319 in common wheat plant height. Repression of tae‐miR319 through short tandem target mimics (STTM) caused an increased plant height, while overexpression (OE) of tae‐miR319 had the opposite effect. Overexpressing a miR319‐resistant target gene TaPCF8 ( rTaPCF8 ), increased plant height. TaPCF8 acted as a transcription repressor of downstream genes TaIAA s, which interact physically with TaSPL14. The significant differences of indole‐3‐acetic acid (IAA) contents indicate the involvement of auxin pathway in miR319‐mediated plant height regulation. Finally, we identified two TaPCF8 haplotypes in global wheat collections. TaPCF8‐5A‐Hap2 , as per association and evolution examinations, was subjected to strong substantial selection throughout wheat breeding. This haplotype, associated with shorter plant height, aligns with global breeding requirements. Consequently, in high‐yield wheat breeding, we proposed a potential molecular marker for marker‐assisted selection (MAS). Our findings offer fresh perspectives into the molecular mechanisms that underlie the miR319–TaPCF8 module's regulation of plant height by orchestrating auxin signaling and biosynthesis in wheat.

ABSTRACT IDEAL PLANT ARCHITECTURE1 (IPA1) is a pivotal gene controlling plant architecture and grain yield. However, little is known about the effects of Triticum aestivum SQUAMOSA PROMOTER‐BINDING‐LIKE 14 (TaSPL14), an IPA1 ortholog in wheat, on balancing yield traits and its regulatory mechanism in wheat ( T. aestivum L.). Here, we determined that the T. aestivum GRAIN WIDTH2 (TaGW2)‐TaSPL14 module influences the balance between tiller number and grain weight in wheat. Overexpression of TaSPL14 resulted in a reduced tiller number and increased grain weight, whereas its knockout had the opposite effect, indicating that TaSPL14 negatively regulates tillering while positively regulating grain weight. We further identified TaGW2 as a novel interacting protein of TaSPL14 and confirmed its ability to mediate the ubiquitination and degradation of TaSPL14. Based on our genetic evidence, TaGW2 acts as a positive regulator of tiller number, in addition to its known role as a negative regulator of grain weight, which is opposite to TaSPL14. Moreover, combinations of TaSPL14‐7A and TaGW2‐6A haplotypes exhibit significantly additive effects on tiller number and grain weight in wheat breeding. Our findings provide insight into how the TaGW2‐TaSPL14 module regulates the trade‐off between tiller number and grain weight and its potential application in improving wheat yield.

Abstract The endosperm in cereal grains is instrumental in determining grain yield and seed quality, as it controls the production of starch and protein. In this study, we identified a specific TaNF-Y trimeric complex, consisting of TaNF-YA3-D, TaNF-YB7-B, and TaNF-YC6-B, exhibiting robust expression within endosperm during grain filling stage in wheat. Knock-down of either TaNF-YA3 or TaNF-YC6 led to less starch but more gluten proteins. Detailed analyses have unveiled that the TaNF-Y indirectly boosts starch biosynthesis genes by reducing TaNAC019, a repressor of TaAGPS1a, TaSuS2 , thereby regulating starch biosynthesis. Conversely, the TaNF-Y directly inhibits the expression of gliadin and low molecular weight (LMW)-GS coding genes, including TaGli-γ-700 and TaLMW-400 . Furthermore, the TaNF-Y components interact with TaSWN, the histone methyltransferase subunit of Polycomb repressive complex 2 (PRC2), to repress the expression of TaNAC019 , TaGli-γ-700 , and TaLMW-400 through H3K27me3 modification. Notably, weak mutation of TaFIE , core subunit of PRC2, has reduced starch but elevated gliadin and LMW-GS levels. Intriguingly, DNA variations of TaNF-Y components are widely associated with seed developmental traits. In particular, variation within the coding region of TaNF-YB7-B is linked to differences in starch and protein content. Distinct haplotypes of TaNF-YB7-B affect its interaction with TaSWN, influencing the repression of targets like TaNAC019 and TaGli-γ-700 . Our findings illuminate the intricate molecular mechanisms governing epigenetic regulation by the TaNF-Y-PRC2 for wheat endosperm development. Manipulating the TaNF-Y complex holds potential for optimizing grain yield and enhancing quality.