Abstract Traditional approaches to the study of food webs emphasize the transfer of local primary productivity in the form of living plant organic matter across trophic levels. However, dead organic matter, or detritus, a common feature of most ecosystems plays a frequently overlooked role as a dynamic heterogeneous resource and habitat for many species. We develop an integrative framework for understanding the impact of detritus that emphasizes the ontogeny and heterogeneity of detritus and the various ways that explicit inclusion of detrital dynamics alters generalizations about the structure and functioning of food webs. Through its influences on food web composition and dynamics, detritus often increases system stability and persistence, having substantial effects on trophic structure and biodiversity. Inclusion of detrital heterogeneity in models of food web dynamics is an essential new direction for ecological research.

Arid ecosystems cover about 40% of Earth's land area and are home to over two billion people, yet they remain vulnerable to climate change and human actions. Using numerical simulations, and data from Mediterranean ecosystems in Spain, Morocco and Greece, Kéfi et al. show that patch-size distribution of vegetation follows a power law. As grazing pressure increases, patch size deviates from the power law close to the transition to desert conditions. So patch-size distribution may be a useful early warning of desertification. The cover shows an arid landscape (top) in the El Planerón nature reserve in Belchite, Spain, and the lower panels show degradation in this landscape. In a separate paper, Scanlon et al. use satellite imagery to show that the size distribution of tree clusters in the Kalahari basin also follows a scale-free power law. This can be explained by positive feedback associated with preferential environments near existing trees. In News & Views Ricard Solé discusses both papers. COVER IMAGE Sonia & Michaël Kéfi/ Yolanda Pueyo/ Santiago Beguería Portugués This paper describes and models the effect of grazing on vegetation patchiness in three arid Mediterranean ecosystems. The patch size distribution of the vegetation in these ecosystems follows a power law, which can be explained by invoking local positive interactions among plants. Deviations from power laws occur when grazing pressure is high, and may be a harbinger of imminent desertification. Humans and climate affect ecosystems and their services1, which may involve continuous and discontinuous transitions from one stable state to another2. Discontinuous transitions are abrupt, irreversible and among the most catastrophic changes of ecosystems identified1. For terrestrial ecosystems, it has been hypothesized that vegetation patchiness could be used as a signature of imminent transitions3,4. Here, we analyse how vegetation patchiness changes in arid ecosystems with different grazing pressures, using both field data and a modelling approach. In the modelling approach, we extrapolated our analysis to even higher grazing pressures to investigate the vegetation patchiness when desertification is imminent. In three arid Mediterranean ecosystems in Spain, Greece and Morocco, we found that the patch-size distribution of the vegetation follows a power law. Using a stochastic cellular automaton model, we show that local positive interactions among plants can explain such power-law distributions. Furthermore, with increasing grazing pressure, the field data revealed consistent deviations from power laws. Increased grazing pressure leads to similar deviations in the model. When grazing was further increased in the model, we found that these deviations always and only occurred close to transition to desert, independent of the type of transition, and regardless of the vegetation cover. Therefore, we propose that patch-size distributions may be a warning signal for the onset of desertification.

We critically highlight some evidence for the importance of soil biodiversity to sustaining (agro-)ecosystem functioning and explore directions for future research. We first deal with resistance and resilience against abiotic disturbance and stress. There is evidence that soil biodiversity does confer stability to stress and disturbance, but the mechanism is not yet fully understood. It appears to depend on the kind of stress and disturbance and on the combination of stress and disturbance effects. Alternatively, community structure may play a role. Both possible explanations will guide further research. We then discuss biotic stress. There is evidence that soil microbial diversity confers protection against soil-borne disease, but crop and soil type and management also play a role. Their relative importance as well as the role of biodiversity in multitrophic interactions warrant further study. Henceforth, we focus on the effects of plant and soil biodiversity on nutrient and water use efficiencies as important ecological functions in agroecosystems. The available evidence suggests that mycorrhizal diversity positively contributes to nutrient and, possibly, water use efficiency. Soil fauna effects on nutrient and water use efficiencies are also apparent, but diversity effects may be indirect, through effects on soil structure. We present a conceptual diagram relating plant and soil biodiversity with soil structure and water and nutrient use efficiencies as a framework for future studies. We then consider how cropping systems design and management are interrelated and how management options might be interfaced with farmers’ knowledge in taking management decisions. Finally, we attempt to express some economic benefits of soil biodiversity to society as part of a wider strategy of conserving and using agrobiodiversity.

Soil biodiversity plays a key role in regulating the processes that underpin the delivery of ecosystem goods and services in terrestrial ecosystems. Agricultural intensification is known to change the diversity of individual groups of soil biota, but less is known about how intensification affects biodiversity of the soil food web as a whole, and whether or not these effects may be generalized across regions. We examined biodiversity in soil food webs from grasslands, extensive, and intensive rotations in four agricultural regions across Europe: in Sweden, the UK, the Czech Republic and Greece. Effects of land-use intensity were quantified based on structure and diversity among functional groups in the soil food web, as well as on community-weighted mean body mass of soil fauna. We also elucidate land-use intensity effects on diversity of taxonomic units within taxonomic groups of soil fauna. We found that between regions soil food web diversity measures were variable, but that increasing land-use intensity caused highly consistent responses. In particular, land-use intensification reduced the complexity in the soil food webs, as well as the community-weighted mean body mass of soil fauna. In all regions across Europe, species richness of earthworms, Collembolans, and oribatid mites was negatively affected by increased land-use intensity. The taxonomic distinctness, which is a measure of taxonomic relatedness of species in a community that is independent of species richness, was also reduced by land-use intensification. We conclude that intensive agriculture reduces soil biodiversity, making soil food webs less diverse and composed of smaller bodied organisms. Land-use intensification results in fewer functional groups of soil biota with fewer and taxonomically more closely related species. We discuss how these changes in soil biodiversity due to land-use intensification may threaten the functioning of soil in agricultural production systems.

Increasing evidence that the strengths of interactions among populations in biological communities form patterns that are crucial for system stability requires clarification of the precise form of these patterns, how they come about, and why they influence stability. We show that in real food webs, interaction strengths are organized in trophic loops in such a way that long loops contain relatively many weak links. We show and explain mathematically that this patterning enhances stability, because it reduces maximum "loop weight" and thus reduces the amount of intraspecific interaction needed for matrix stability. The patterns are brought about by biomass pyramids, a feature common to most ecosystems. Incorporation of biomass pyramids in 104 food-web descriptions reveals that the low weight of the long loops stabilizes complex food webs. Loop-weight analysis could be a useful tool for exploring the structure and organization of complex communities.

Summary Recent efforts to understand how the patterning of interaction strength affects both structure and dynamics in food webs have highlighted several obstacles to productive synthesis. Issues arise with respect to goals and driving questions, methods and approaches, and placing results in the context of broader ecological theory. Much confusion stems from lack of clarity about whether the questions posed relate to community‐level patterns or to species dynamics, and to what authors actually mean by the term ‘interaction strength’. Here, we describe the various ways in which this term has been applied and discuss the implications of loose terminology and definition for the development of this field. Of particular concern is the clear gap between theoretical and empirical investigations of interaction strengths and food web dynamics. The ecological community urgently needs to explore new ways to estimate biologically reasonable model coefficients from empirical data, such as foraging rates, body size, metabolic rate, biomass distribution and other species traits. Combining numerical and analytical modelling approaches should allow exploration of the conditions under which different interaction strengths metrics are interchangeable with regard to relative magnitude, system responses, and species identity. Finally, the prime focus on predator–prey links in much of the research to date on interaction strengths in food webs has meant that the potential significance of non‐trophic interactions, such as competition, facilitation and biotic disturbance, has been largely ignored by the food web community. Such interactions may be important dynamically and should be routinely included in future food web research programmes.

Assistant professor in the Department of Biology at Western Washington University, Bellingham, Washington 98225-9160 10: Professor at the Laboratoire d'Ecologie de Sols Tropicaux, ORSTOM/Universite Paris VI, 32 Avenue Henri Varagnat, 93143 Bondy, France 11: Senior scientist at the Centre for Terrestrial Ecology, Netherlands Institute of Ecology, 6666 ZG Heteren, Netherlands Utrecht, Netherlands 12: Professor at the Department of Environmental Studies, University of Utrecht, Utrecht, Netherlands 13: Professor at the Institute of Soil Biology, Academy of Sciences of the Czech Republic, Na sadkach 7, 370 05 Ceske Budejovice, Czech Republic 14: Professor at the Department of Environmental Science, Policy,and Management, University of California, Berkeley, California 94720-3110 15: Professor at the Center for Microbial Ecology, Michigan State University, 540 Plant and Soil Science Building, East Lansing, Michigan 48824-1325 16: Professor at the Department of Animal Ecology, Justus Liebig University of Giessen, Heinrich-Buff-Ring 26-32 (IFZ), D-35392 Giessen, Germany 2: Professor at the Queen Mary and Westfield College, School of Biological Sciences, University of London, London E1 4NS, United Kingdom 3: Research professor and the director of the Centre for Agri-Environmental Research, Department of Agriculture, University of Reading, Earley Gate, Reading RG6 6AT, United Kingdom 4: Professor of Soil Biology and Biological Soil Quality and director of the Department of Environmental Sciences, Wageningen University, 6700 EC Wageningen, Netherlands 5: Professor at the Centre for Biodiversity and Bioresources, School of Biological Sciences, Macquarie University, Sydney, New South Wales 2109, Australia 6: Chair, SCOPE Committee on Soil and Sediment Biodiversity and Ecosystem Functioning, and professor and director, Natural Resource Ecology Laboratory, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523 7: Scientist at Landcare Research, Lincoln, New Zealand 8: Research professor in the Institute of Ecology at the University of Georgia, 102 Ecology Annex, Athens, Georgia 30602-2360 9: Professor at the Department of Soil Science and Agricultural Engineering, University of Zimbabwe, Mount Pleasant, Harare, Zimbabwe

Ecologists have long been studying stability in ecosystems by looking at the structuring and the strengths of trophic interactions in community food webs. In a series of real food webs from native and agricultural soils, the strengths of the interactions were found to be patterned in a way that is important to ecosystem stability. The patterning consisted of the simultaneous occurrence of strong "top down" effects at lower trophic levels and strong "bottom up" effects at higher trophic levels. As the patterning resulted directly from the energetic organization of the food webs, the results show that energetics and community structure govern ecosystem stability by imposing stabilizing patterns of interaction strengths.

A technique based on progressive fumigation was used to reduce soil microbial biodiversity, and the effects of such reductions upon the stability of key soil processes were measured. Mineral soil samples from a grassland were fumigated with chloroform for up to 24 h and then incubated for 5 months to allow recolonisation by surviving organisms. The diversity of cultivable and non‐cultivable bacteria, protozoa and nematodes was progressively reduced by increasing fumigation times, as was the number of trophic groups, phyla within trophic groups, and taxa within phyla. Total microbial biomass was similar within fumigated soils, but lower than for unfumigated soil. There was no direct relationship between biodiversity and function. Some broad‐scale functional parameters increased as biodiversity decreased, e.g. thymidine incorporation, growth on added nutrients, and the decomposition rate of plant residues. Other more specific parameters decreased as biodiversity decreased, e.g. nitrification, denitrification and methane oxidation. Thus specific functional parameters may be a more sensitive indicator of environmental change than general parameters. Although fumigation reduced soil microbial biodiversity, there was evidence to suggest that it selected for organisms with particular physiological characteristics. The consequences of this for interpreting biodiversity – function relationships are discussed. The stability of the resulting communities to perturbation was further examined by imposing a transient (brief heating to 40°C) or a persistent (addition of CuSO 4 ) stress. Decomposition of grass residues was determined on three occasions after such perturbations. The soils clearly demonstrated resilience to the transient stress; decomposition rates were initially depressed by the stress and recovered over time. Resilience was reduced in the soils with decreasing biodiversity. Soils were not resilient to the persistent stress, there was no recovery in decomposition rate over time, but the soils with the highest biodiversity were more resistant to the stress than soils with impaired biodiversity. The study of functional stability under applied perturbation is a powerful means of examining the effects of biodiversity.

Intensive land use reduces the diversity and abundance of many soil biota, with consequences for the processes that they govern and the ecosystem services that these processes underpin. Relationships between soil biota and ecosystem processes have mostly been found in laboratory experiments and rarely are found in the field. Here, we quantified, across four countries of contrasting climatic and soil conditions in Europe, how differences in soil food web composition resulting from land use systems (intensive wheat rotation, extensive rotation, and permanent grassland) influence the functioning of soils and the ecosystem services that they deliver. Intensive wheat rotation consistently reduced the biomass of all components of the soil food web across all countries. Soil food web properties strongly and consistently predicted processes of C and N cycling across land use systems and geographic locations, and they were a better predictor of these processes than land use. Processes of carbon loss increased with soil food web properties that correlated with soil C content, such as earthworm biomass and fungal/bacterial energy channel ratio, and were greatest in permanent grassland. In contrast, processes of N cycling were explained by soil food web properties independent of land use, such as arbuscular mycorrhizal fungi and bacterial channel biomass. Our quantification of the contribution of soil organisms to processes of C and N cycling across land use systems and geographic locations shows that soil biota need to be included in C and N cycling models and highlights the need to map and conserve soil biodiversity across the world.