Count data can be analyzed using generalized linear mixed models when observations are correlated in ways that require random effects.However, count data are often zero-inflated, containing more zeros than would be expected from the typical error distributions.We present a new package, glmmTMB, and compare it to other R packages that fit zero-inflated mixed models.The glmmTMB package fits many types of GLMMs and extensions, including models with continuously distributed responses, but here we focus on count responses.glmmTMB is faster than glmmADMB, MCMCglmm, and brms, and more flexible than INLA and mgcv for zero-inflated modeling.One unique feature of glmmTMB (among packages that fit zero-inflated mixed models) is its ability to estimate the Conway-Maxwell-Poisson distribution parameterized by the mean.Overall, its most appealing features for new users may be the combination of speed, flexibility, and its interface's similarity to lme4.

The megadiverse plant family Asteraceae forms an iconic component of island floras including many spectacular radiations, but a global picture of its insular diversity is lacking. Here, we uncover the global biogeographical and evolutionary patterns of Asteraceae on islands to reveal the magnitude and potential causes of their evolutionary success. We compile a global checklist of Asteraceae species native and endemic to islands and combine it with macroecological analyses and a phylogenetic review of island radiations. Asteraceae have a global distribution on islands, comprising approximately 6,000 native island species, with 58% endemics. While diversity of the family on islands is lower than expected given its overall diversity, Asteraceae are the most diverse family on oceanic islands, suggesting an exceptional ability to thrive in isolation. In agreement with island biogeography predictions, native Asteraceae diversity increases with area and decreases with isolation, while endemism increases with both. We identify 39 confirmed island radiations and 69 putative radiations, exceeding numbers for other iconic insular groups. Our results reveal Asteraceae offer immense potential for research in ecology and evolution, given their close tracking of island biogeography expectations, large number of both species and radiations, cosmopolitan distribution, and numerous undiscovered radiations. The largest plant family, Asteraceae, forms an iconic component of many island floras. Here, the authors conduct a macroecological review, showing that Asteraceae have a truly global distribution on islands and are the most diverse plant family on oceanic islands.

Population density affects fitness through various processes, such as mate finding and competition. The fitness of individuals in a population can in turn affect its density, making population density a key quantity linking ecological and evolutionary processes. Density effects are, however, rarely homogeneous. Different life-history processes can be affected by density over different spatial scales. In birds, for example, competition for food may depend on the number of birds nesting in the direct vicinity, while competition for nesting sites may occur over larger areas. Here we investigate how the effects of local density and of density in nearby patches can jointly affect the emergence of spatial variation in abundance as well as phenotypic diversification. We study a two-patch model that is described by coupled ordinary differential equations. The patches have no intrinsic differences: they both have the same fitness function that describes how an individual's fitness depends on density in its own patch as well as the density in the other patch. We use a phase-space analysis, combined with a mathematical stability analysis to study the long-term behaviour of the system. Our results reveal that the mutual effect that the patches have on each other can lead to the emergence and long-term maintenance of a low and a high density patch. We then add traits and mutations to the model and show that different selection pressures in the high and low density patch can lead to diversification between these patches. Via eco-evolutionary feedbacks, this diversification can in turn lead to changes in the long-term population densities: under some parameter settings, both patches reach the same equilibrium density when mutations are absent, but different equilibrium densities when mutations are allowed. We thus show how, even in the absence of differences between patches, interactions between them can lead to differences in long-term population density, and potentially to trait diversification.

Ecological phenomena are often measured in the form of count data. These data can be analyzed using generalized linear mixed models (GLMMs) when observations are correlated in ways that require random effects. However, count data are often zero-inflated, containing more zeros than would be expected from the standard error distributions used in GLMMs, e.g., parasite counts may be exactly zero for hosts with effective immune defenses but vary according to a negative binomial distribution for non-resistant hosts. We present a new R package, glmmTMB, that increases the range of models that can easily be fitted to count data using maximum likelihood estimation. The interface was developed to be familiar to users of the lme4 R package, a common tool for fitting GLMMs. To maximize speed and flexibility, estimation is done using Template Model Builder (TMB), utilizing automatic differentiation to estimate model gradients and the Laplace approximation for handling random effects. We demonstrate glmmTMB and compare it to other available methods using two ecological case studies. In general, glmmTMB is more flexible than other packages available for estimating zero-inflated models via maximum likelihood estimation and is faster than packages that use Markov chain Monte Carlo sampling for estimation; it is also more flexible for zero-inflated modelling than INLA, but speed comparisons vary with model and data structure. Our package can be used to fit GLMs and GLMMs with or without zero-inflation as well as hurdle models. By allowing ecologists to quickly estimate a wide variety of models using a single package, glmmTMB makes it easier to find appropriate models and test hypotheses to describe ecological processes.

Abstract Species diversification is characterized by speciation and extinction, the rates of which can, under some assumptions, be estimated from time-calibrated phylogenies. However, maximum likelihood estimation methods (MLE) for inferring rates are limited to simpler models and can show bias, particularly in small phylogenies. Likelihood-free methods to estimate parameters of diversification models using deep learning have started to emerge, but how robust neural network methods are at handling the intricate nature of phylogenetic data remains an open question. Here we present a new ensemble neural network approach to estimate diversification parameters from phylogenetic trees that leverages different classes of neural networks (dense neural network, graph neural network, and long short-term memory recurrent network) and simultaneously learns from graph representations of phylogenies, their branching times and their summary statistics. Our best-performing ensemble neural network (which corrects graph neural network result using a recurrent neural network) can compute estimates faster than MLE and is less affected by tree size. Our analysis suggests that the primary limitation to accurate parameter estimation is the amount of information contained within a phylogeny, as indicated by its size and the strength of effects shaping it. In cases where MLE is unavailable, our neural network method provides a promising alternative for estimating phylogenetic tree parameters. If there are detectable phylogenetic signals present, our approach delivers results that are comparable to MLE but without inherent biases.

Abstract Although mixed mating systems involving both selfing and outcrossing are fairly common in hermaphrodites, it is unclear how they are maintained. In some species, individuals delay self-fertilization while they have not found a mating partner. The ‘waiting time’ is subject to two opposing selection pressures: waiting helps to avoid inbreeding depression in offspring by increasing the density-dependent probability to encounter a mate, but also increases the risk of dying before reproduction. In some species waiting time can vary between individuals and be heritable. We therefore used an individual-based model to explore how delayed selfing evolves in response to density and density fluctuations. We find that at high density, when individuals meet often, drift drives waiting time; at intermediate densities, strong inbreeding depression causes waiting time to increase; and at low densities, inbreeding depression is purged, and waiting time approaches zero. Positive feedback loops drive the system to either complete selfing or complete outcrossing. Fluctuating density can slow down convergence to these alternative stable states. However, mixed mating, in the sense of either a stable polymorphism in waiting times, or stable intermediate times, was never observed. Thus, additional factors need to be explored to explain the persistence of delayed selfing.

Abstract Recent empirical and theoretical work shows that intraspecific trait variation (ITV) is prevalent and ecologically important, and should thus be taken into account in ecological models. What is lacking, however, is a comprehensive understanding of the joint effects of ITV in two interacting species (two-dimensional ITV). Here we address this gap for the cases where interspecific individual-by-individual interactions are affected by the trait values of both participants. Using nonlinear averaging in two dimensions, we show for several interaction functions how ITV affects average predation rates or competition coefficients. We develop an intuition for the direction and magnitude of this effect by using a Taylor approximation based on the local curvatures of the interaction function, the trait means, and the trait variances and covariances. We then incorporate the estimated average interaction parameters into simple competition and predator-prey models to derive the expected population-dynamic consequences. We show that two-dimensional ITV can have quantitative effects on abundances, as well as qualitative effects, such as stabilizing or destabilizing coexistence. Our approach can straightforwardly be applied to other interaction functions and dynamical systems and thus provides a valuable tool for understanding the joint effect of trait variation in two interacting species.

Abstract Habitat loss (HL) is a major cause of species extinctions. Although effects of HL beyond the directly impacted area have been previously observed, they are not very well understood, especially in an eco-evolutionary context. To start filling this gap, we study a two-patch deterministic consumer-resource model, with one of the patches experiencing loss of resources. Our model allows foraging and mating within a patch as well as between patches. We then introduce heritable variation in consumer traits to investigate eco-evolutionary dynamics and compare results with constant or no trait variation scenarios. Our results show that HL indeed reduces consumer densities in the neighboring patch, but when the resources are overexploited, HL in one patch can increase the consumer densities in the neighbouring patch. Yet at the landscape scale, the effect of HL on consumer densities is consistently negative. In presence of HL, patch isolation has positive effects on consumer density in the patch experiencing HL and mostly negative effects on the neighbouring patch. The landscape level pattern depends on which of these effects are dominant at the local scale. Evolution always increased resistance of consumers in the affected patch to HL, with varied effects at the landscape level. Finally, we also show a possibility of landscape level consumer extinction due to HL in a local patch when the cross-patch dependence is high, and foraging and mating preferences are coupled. Eco-evolutionary dynamics can rescue consumers from such extinction in some cases if their death rates are sufficiently small. Our findings show that HL at a local scale can affect the neighbouring patch and the landscape as a whole, and that heritable trait variation can provide some resistance against HL. We thus suggest joint consideration of multiple spatial scales and trait variation when assessing and predicting the impacts of HL.