Abstract The characteristics of mid-latitude shelf seas are primarily controlled by seasonal cyclicity in wind-driven mixing. Seasonal dysoxic-anoxic conditions may occur in summer in salinity-stratified estuarine or pro-delta settings, or more extensively in those open shelf areas where a total depth of ≤60 m and the seasonal thermocline result in a bottom water layer ≤10 m thick. When bottom circulation is limited the oxygen stored in this layer may become periodically exhausted if climatic factors extend the stratified period to seven or more months, or if there is additional organic loading (via flagellate blooms and/or pollution). This causes widespread mortalities and a shift to soft-bodied, non-fossilizing benthic faunas. Our review supports seasonal dysoxia-anoxia as being the best model to account for the key characteristics of many ancient epeiric sea black shales. It would appear that the latter rarely represent true continuous anoxia except locally in more-confined deeper sub-basins. We recommend that the following terms should be applied to environments, facies, or oxygenation levels: oxic (8.0–2.0 ml/l O 2 ), dysoxic (2.0–0.2 ml/l), suboxic (0.2–0.0 ml/l) and anoxic (0.0 ml/l). The corresponding biofacies terms are: aerobic, dysaerobic, quasianaerobic (laminated, without macrofauna, but with in situ benthic microfauna) and anaerobic. Hypoxic and normoxic should only be used with regard to the physiological responses of living organisms.

Drs. R. V. Tyson and T. H. Pearson convened a symposium on modern and ancient shelf anoxia in May, 1989 under the aegis of the Gologica] Society Marine Studies Group. This volume is the product of that meeting. The meeting was multidisciplinary including geologists, biologists and chemists. The examination and interpretation of anoxic sedimentary environments is of significance in our understanding of the interplay of organic production, water circulation and sediment accumulation. When the flux of degradable organic material exceeds the oxygen supply, then anoxia and the exclusion of macrobenthos removes the more common bioturbation effects preserving primary depositional structures. It has also been postulated that the anoxic environment permits preservation of a larger proportion of the incoming organic matter. Studies in a variety of modern environments has tended to argue against that hypothesis although certainly the role of sulfate reducing bacteria versus aerobic bacterial processes is a major factor in the ultimate sedimentary product. Within the broad spectrum of anoxic environments, shelf anoxia is a special case. One complicating factor for the stratigrapher is that the anoxic condition in several shelf environments discussed in these papers is temporary and ephemeral. Thus a primary question is what artifacts of these periods of low or zero oxygen will remain in the sedimentary record? As the convenors point out in their opening review, the modern effects impact fisheries and with the overprinting of anthropogenic effects produce some complex questions for the marine biologist. They also aver that much of the hydrocarbon-rich sedimentary resources were laid down and developed in organic-rich and oxygen-depleted depositional environments. As noted earlier, the sometimes higher organic content of such sediments reflects the common association of high productivity regions (upwelling regions) with oxygen-deficient depositional environments. Even if degradation and removal rates are similar for all depositional environments, certainly the net input under high production areas will be larger. Major factors influencing oxygendeficiency in shelf regions are the higher biological production in margins as compared to open ocean, the short fall path in margins compared to open oceans and resulting higher sediment input rates, higher sediment accumulation rates and thus thicker mass accumulation and higher burial rates for carbon. Bioturbation is also operating at higher rates, and fluctuations in depositional regime are larger and faster. The editors also introduce a suggested standard terminology for such environments in which the environmental facies are termed oxic, dysoxic (with subdivisions), suboxic and anoxic with respective bottom water oxygen contents of > 2.0 ml/L, 0.2-2.0 ml/L, 0-0.2 ml/L and <0.0 ml/L (increasing dissolved H2S). Biofacies terms for these are respectively aerobic, dysaerobic, quasi-anaerobic and anaerobic at the same oxygen boundaries. Physiological regimes would be Normoxic, Hypoxic (no matching term for Suboxic) and anoxic respectively. The volume is subdivided into modern shelf anoxia studies, and ancient shelf anoxia studies. The papers in the two sections number 11 and 16 respectively and space does not permit review of each paper. The modern studies examine the northern Gulf Of Mexico shelf associated with or adjacent to the Mississippi River discharge (papers by Boesch and Rabalais; Rabalais, Turner, Wiseman and Boesch; Harper, McKinney, Nance and Salzer)) which discuss effects on benthos, recovery of communities and general oceanographic characteristics of the environment. This area may well be one in which the anoxia has an anthropogenic source as noted in the paper by Rabalais and others. Contrasts with other areas are noted. The effects are of the order of 4-5 months in duration in the delta front area. A paper by Van der Zwaan and Jorissen compares the effects in the northern Adriatic, Orinoco-Paria shelf and the Mississippi locale. All are influenced by high river discharges and pollution effects. The authors utilize benthic foraminifera as indi-

Very similar high‐resolution δ 13 C carb and δ 13 C org curves are reported for the early Aptian “Livello Selli” (LS, oceanic anoxic subevent 1a) at two pelagic successions of the Alpine Tethys: “Roter Sattel” (Swiss Préalpes), deposited along the northwest margin, and “Cismon” (southern Alps of northern Italy), deposited along the southeast margin. The δ 13 C carb and δ 13 C org curves are both divided into eight segments, six of which occur within the early Aptian Globigerinelloides blowi foraminiferal zone, indicating significant subzonal resolution. Most of the LS coincides with a chemostratigraphically defined “Selli event”: a period of constant isotopic values (mean values of δ 13 C carb and δ 13 C org ≈ +2.6‰ and −25‰ respectively) lasting 500 kyr to 1 Myr, rather than of positive excursion as previously supposed. This uniformity may reflect an equilibrium between C org burial and increased recycling rates of 12 C and nutrient‐rich intermediate water resulting from the intensification of oceanic thermohaline circulation.

Abstract Bumble bees are important pollinators of many crops around the world. In recent decades, agricultural intensification has resulted in significant declines in bumble bee populations and the pollination services they provide. Empirical studies have shown that this trend can be reversed, however, by enhancing the agricultural landscape with natural habitat, such as adding wildflower patches adjacent to crops. Despite the empirical evidence, the mechanisms behind these positive effects are not fully understood, and the specific characteristics of the enhanced natural habitat that would maximize benefits are unclear at this time. Theoretical studies, in the form of mathematical models, have proven useful in elucidating the underlying mechanisms and determining the optimal natural habitat configurations. Existing models, however, generally focus only on particular aspects of bumble bee behaviour; some models are accurate at describing population dynamics, while others are accurate at describing their spatial distribution. In this work, we build a unique model coupling population dynamics, using a whole-colony Dynamic Energy Budget (DEB) approach, to a spatial distribution model based on the maximum energy principle. This coupling gives valuable new insights into the effects of spatial arrangements on population dynamics, and vice-versa. With our model, we answer questions such as when, how much, or what type of wildflower patches should be planted to maximize crop pollination services and minimize bee decline. We find that planting wildflowers that bloom before and after crop bloom is crucial to achieve high pollination services and preserving wild pollinator populations. We also find that small quantities of natural habitat are needed when the crop is nutritionally rich, but higher quantities are most beneficial when the crop is nutritionally deficient.

Abstract The balance between nutrition and energy needs has an important impact on the spatial distribution of foraging animals. In the present paper, we focus on the case of bumble bees moving around a landscape in search of pollen (to meet nutritional needs) and nectar (to meet energy needs). Depending on the colony demands, bumble bees can concentrate their foraging effort towards either pollen rich flower species or nectar rich flower species. This behaviour allows us to establish a strategy – a spatial landscape design – which can maximize the pollination services of crops that are nutritionally deficient for pollinators by adding nutritionally rich wildflower patches. To do this, we formulate a mathematical partial integro-differential equation model to predict the spatial distribution of foraging bumble bees. We use our model to predict the location, composition and quantity of the wildflower patches adjacent to crop fields that will be most beneficial for crop pollination services. Our results show that relatively small quantities of wildflowers in specific locations with respect to the nest sites and the crop can have a positive impact on pollination services when the composition (i.e., pollen to nectar ratio) of the added wildflowers is significantly different from the composition of the existing crop flowers.

Abstract Host-symbiont communities present a unique interaction structure, in which host-symbiont interdependent fitness and the possible formation of novel host-symbiont associations can give rise to a broad range of dynamics. Understanding mechanisms that can facilitate or prevent invasion in these communities, there-fore, requires to embrace a community perspective that accounts for host-host, symbiont-symbiont and host-symbiont interactions. Empirical work has shown that the formation of novel host-symbiont associations between native and invasive species can lead to multiple outcomes affecting invasion success, such as increased fitness of introduced hosts or symbionts, or decreased fitness of natives. Here, we present a unifying theoretical framework to contextualize these individual scenarios and investigate their significance at the community level, along a continuum ranging from mutualistic to parasitic host-symbiont interactions. We discuss interesting scenarios emerging from our analysis and multiple pathways through which host-symbiont interactions can facilitate or prevent host invasion, symbiont invasion, and the invasion of both hosts and their co-introduced symbionts. Our framework provides a new, mechanistic, cohesive, and intuition-enhancing tool for theoretically exploring the ways in which the subtleties of the relationships between hosts and symbionts affect invasion dynamics.

Abstract The evolution of mutualism between host and symbiont communities plays an essential role in maintaining ecosystem function and should therefore have a pro-found effect on their range expansion dynamics. In particular, the presence of mutualistic symbionts at the leading edge of a host-symbiont community should enhance its propagation in space. We develop a theoretical framework that captures the eco-evolutionary dynamics of host-symbiont communities, to investigate how the evolution of resource exchange may shape community structure during range expansion. We consider a community with symbionts that are mutualistic or parasitic to various degrees, where parasitic symbionts receive the same amount of resource from the host as mutualistic symbionts, but at lower cost. The selective advantage of parasitic symbionts over mutualistic ones is strengthened with resource availability (i.e. with host density), promoting mutualism at the range edges, where host density is low, and parasitism in the population core, where host density is higher. This spatial selection also influences the speed of spread. We find that the host growth rate (which depends on the average benefit provided by the symbionts) is maximal at the range edges, where symbionts are more mutualistic, and that host-symbiont communities with high symbiont density at their core (e.g. resulting from more mutualistic hosts) spread faster into new territories. These results indicate that the expansion of host-symbiont communities is pulled by the hosts but pushed by the symbionts, in a unique push-pull dynamic where both the host and symbionts are active and tightly-linked players.