The fear (perceived predation risk) large carnivores inspire in mesocarnivores can affect ecosystem structure and function, and loss of the “landscape of fear” large carnivores create adds to concerns regarding the worldwide loss of large carnivores. Fear of humans has been proposed to act as a substitute, but new research identifies humans as a “super predator” globally far more lethal to mesocarnivores, and thus presumably far more frightening. Although much of the world now consists of human-dominated landscapes, there remains relatively little research regarding how behavioral responses to humans affect trophic networks, to the extent that no study has yet experimentally tested the relative fearfulness mesocarnivores demonstrate in reaction to humans versus nonhuman predators. Badgers (Meles meles) in Britain are a model mesocarnivore insofar as they no longer need fear native large carnivores (bears, Ursus arctos; wolves, Canis lupus) and now perhaps fear humans more. We tested the fearfulness badgers demonstrated to audio playbacks of extant (dog) and extinct (bear and wolf) large carnivores, and humans, by assaying the suppression of foraging behavior. Hearing humans affected latency to feed, vigilance, foraging time, number of feeding visits, and number of badgers feeding. Hearing dogs and bears had far lesser effects on latency to feed, and hearing wolves had no effects. Our results indicate fear of humans evidently cannot substitute for the fear large carnivores inspire in mesocarnivores because humans are perceived as far more frightening, which we discuss in light of the recovery of large carnivores in human-dominated landscapes.

Abstract Herpesvirus infections are common and mostly asymptomatic in vertebrates, but can result in impaired reproduction. It is therefore important to understand infection patterns and associated risk factors, particularly the effects of different stressors. Here we use Mustelid gammaherpesvirus 1 (MusGHV-1) infection in European badgers ( Meles meles ) as a host-pathogen wildlife model to study the effects of a variety of demographic, social, physiological and environmental stressors on viral reactivation in the genital tract. We collected 251 genital swabs from 151 free-ranging individuals across 3 trapping seasons (spring, summer and autumn). We screened for MusGHV-1 using PCR and explored possible links between genital MusGHV-1 reactivation and stressors, and their interactions, using logistic regression. In adults, reactivation was more likely in males, especially those in poorer body condition during summer. In females, reactivation was more likely when living in social groups comprising a higher percentage of cubs, but counter to our predictions, recent lactation appeared not influential. In relation to age, reactivation was more common in individuals over 8 years old than among prime age adults, and among juveniles (<2 years old), especially females and individuals in better body condition, likely due to early puberty. Environmentally, reactivation was more prevalent in summer when food abundance is typically low. Our results evidence age effects on MusGHV-1 reactivation; in juveniles MusGHV-1 shedding in the genital tract is likely related to primary infection, while in adults, genital MusGHV-1 reactivation from latency was associated with aging, social and/ or environmental stress. Importance The immuno-suppressive effects of elevated stress levels facilitate disease development, and can ultimately cause host extinction at the population level, especially where diseases are transmitted sexually. The impacts of stress on host-pathogen dynamics through disease, however, are still poorly understood outside the laboratory or captive environments. Our study provides rare evidence from a free-ranging wild mammal population that the infection dynamics of a common and sexually transmittable gammaherpesvirus are linked to demographic, social, physiological and environmental stress. We propose that the effects of stressors on STIs and viral reactivation are an important factor to be taken into account in conservation efforts when working with vulnerable wildlife populations.

Abstract Animals living at high population densities commonly experience greater exposure to disease, leading to increased parasite burdens. However, social animals can benefit immunologically and hygienically from cooperation, and individuals may alter their socio-spatial behaviour in response to infection, both of which could counteract density-related increases in exposure. Consequently, the costs and benefits of sociality for disease are often uncertain. Here, we use a long-term study of a wild European badger population ( Meles meles ) to investigate how within-population variation in host density determines infection with multiple parasites. Four out of five parasite taxa exhibited consistent spatial hotspots of infection, which peaked among badgers living in areas of low local population density. Combined movement, survival, spatial, and social network analyses revealed that parasite avoidance was the likely cause of this negative density dependence, with possible roles for localised mortality, encounter-dilution effects, and micronutrient-enhanced immunity. These findings demonstrate that animals can organise their societies in space to minimise parasite infection, with important implications for badger behavioural ecology and for the control of badger-associated diseases.

Puberty is a key stage in mammalian ontogeny, involving endocrinological, physiological and behavioural changes, moderated by intrinsic and extrinsic factors. Thus, not all individuals within one population achieve sexual maturity simultaneously. Here, using the European badger (Meles meles) as a model, we describe male testosterone and female oestrone profiles (using Enzyme-immunoassays) from first capture (3 months, post-weaning) until 28 months (attaining sexual maturity and final body size), along with metrics of somatic growth, scent gland development and maturation of external reproductive organs as well as intra-specific competition. In both sexes, endocrinological puberty commenced at ca. 11 months. Thereafter, cub hormone levels followed adult seasonal hormone patterns but at lower levels, with the majority of cubs reaching sexual maturity during their second mating season (22-28 months). Interestingly, there was evidence for two endocrinological phenotypes among male cubs (less evident in females), with early developers reaching sexual maturity at 11 months (first mating season) and late developers reaching sexual maturity at 22-26 months (second mating season). Early developers also attained a greater proportion of their ultimate adult size by 11 months, exhibiting faster growth rates than late developers (despite having similar adult size). Male cubs born into larger social groups tended to follow the late developer phenotype. Our results support the hypothesis that a minimum body size is required to reach sexual maturity, which may be achieved at different ages, even within a single population, where early maturity can confer individual fitness advantages and enhance population growth rate.

High population density should drive individuals to more frequently share space and interact, producing better-connected spatial and social networks. Despite this widely-held assumption, it remains unconfirmed how local density generally drives individuals' positions within wild animal networks. We analysed 34 datasets of simultaneous spatial and social behaviour in >55,000 individual animals, spanning 28 species of fish, reptiles, birds, mammals, and insects. >80% of systems exhibited strongly positive relationships between local density and network centrality, providing broad empirical evidence that local density increases connectedness at the individual level. However, >75% of density-connectedness relationships were nonlinear, and density's importance declined at higher values in >70% of systems, signifying saturating effects. Density's effect was much stronger and less saturating for spatial than social networks, suggesting population density drives individuals to become disproportionately spatially connected rather than socially. These findings reveal fundamental trends underlying societal structuring, with widespread behavioural, ecological, and evolutionary implications.

Abstract Olfaction and vision can play important roles in optimizing foraging decisions of birds, enabling them to maximize their net rate of energy intake while searching for, handling, and consuming food. Parrots have been used extensively in avian cognition research, and some species use olfactory cues to find food. Here we pioneered machine learning analysis and pose-estimation with convolutional neural networks (CNNs) to elucidate the relative importance of visual and olfactory cues for informing foraging decisions in the rosy-faced lovebird ( Agapornis roseicollis ) as a non-typical model species. In a binary choice experiment, we used markerless body pose tracking to analyse bird response behaviours. Rosy-faced lovebirds quickly learnt to discriminate the feeder provisioned with food by forming an association with visual (red/green papers) but not olfactory (banana/almond odour) cues. When visual cues indicated the provisioned and empty feeders, feeder choice was more successful, choice latency shorter, and interest in the empty feeder significantly lower. This demonstrates that visual cues alone are sufficient to inform lovebird foraging decisions without needing to use olfactory cues, suggesting that selection has not driven olfactory-based foraging in lovebird evolution.