A scale referred to as Level of Organic Metamorphism (LOM) describes how far the thermal metamorphism of sedimented organic matter has progressed during subsurface burial. It represents a single, continuous numerical scale which is applicable to the entire thermal range of interest in the generation and destruction of petroleum. It is based on coal rank and is convenient for interrelating other useful scales of organic metamorphism. A relation of temperature to time for petroleum generation is based on LOM values of sedimentary rocks in the 9- to 16-LOM range with reasonably dependable maximum temperatures and effective heating times. The relation is nearly equivalent to a doubling of the reaction rate for each additional 10°C, and the apparent activation energies increase from about 18 to 33 kcal/mole as LOM increases from 9 to 16. The principal metamorphic stages of petroleum generation and a zone of initial oil-source-rock maturity are superimposed on graphs of LOM versus depth for two wells to illustrate the prediction of specific depths where oil, gas condensate, and high-temperature methane would be generated in petroleum source rocks at any given location.

Arbuscular mycorrhiza (AM) is a widespread symbiosis between roots of the majority of land plants and Glomeromycotina fungi. AM is important for ecosystem health and functioning as the fungi critically support plant performance by providing essential mineral nutrients, particularly the poorly accessible phosphate, in exchange for organic carbon. AM fungi colonize the inside of roots and this is promoted at low but inhibited at high plant phosphate status, while the mechanistic basis for this phosphate-dependence remained obscure. Here we demonstrate that a major transcriptional regulator of phosphate starvation responses in rice PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 2 (PHR2) regulates AM. Root colonization of phr2 mutants is drastically reduced, and PHR2 is required for root colonization, mycorrhizal phosphate uptake, and yield increase in field soil. PHR2 promotes AM by targeting genes required for pre-contact signaling, root colonization, and AM function. Thus, this important symbiosis is directly wired to the PHR2-controlled plant phosphate starvation response.

SUMMARY The photomorphogenic remodelling of seedling growth upon exposure to light is a key developmental transition in the plant life cycle. The α/β-hydrolase signalling protein KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2), a close homologue of the strigolactone receptor DWARF14 (D14), is involved in this process, and kai2 mutants have strongly altered seedling growth as a result 1 . KAI2 and D14 both act through the MAX2 (MORE AXILLARY BRANCHING2) F-box protein to target proteins of the SMAX1-LIKE (SUPPRESSOR OF MAX2 1) (SMXL) family for degradation, but the signalling events downstream of this step are unclear in both pathways 2 . Here, we show that kai2 phenotypes arise because of a failure to downregulate auxin transport from the seedling shoot apex towards the root system, rather than a failure to respond to light per se . We demonstrate that KAI2 controls the light-induced remodelling of the PIN-mediated auxin transport system in seedlings, promoting the reduction of PIN3, PIN4, and PIN7 abundance in older tissues, and the increase of PIN1, PIN2, PIN3, and PIN7 abundance in the root meristem, consistent with transition from elongation-mediated growth in the dark to meristematically-mediated growth in the light. We show that removing PIN3, PIN4 and PIN7 from kai2 mutants, or pharmacological inhibition of auxin transport and synthesis, is sufficient to suppress most kai2 seedling phenotypes. KAI2 is not required for the light-mediated changes in PIN gene expression but is required for the changes in PIN protein abundance at the plasma membrane; we thus propose that KAI2 acts to promote vesicle trafficking, consistent with previous suggestions about D14-mediated signalling in the shoot 3 .

Abstract Heterosis is the superior phenotypic performance of F1 hybrids relative to their parents. Although this phenomenon is extensively exploited commercially, its molecular causes remain elusive. A central challenge is to understand how specific features of parental (epi)genomes contribute to the widespread functional remodelling that occurs in hybrids. Using Arabidopsis, we show that differentially methylated regions (DMRs) in parental pericentromeres act as major re-organizers of hybrid methylomes and transcriptomes, even in the absence of genetic variation. We demonstrate that these parental DMRs facilitate methylation changes in the hybrids not only in cis , but also in trans at thousands of target regions throughout the genome. Many of these trans -induced changes facilitate the expression of nearby genes, and are significantly associated with phenotypic heterosis. Our study establishes the epigenetic status of parental pericentromeres as an important predictor of heterosis and elucidates its pleiotropic potential in the functional remodelling of hybrid genomes.

Abstract Karrikins (KARs), smoke-derived butenolides, are perceived by the α/β-fold hydrolase KARRIKIN INSENSITIVE2 (KAI2) and are thought to mimic endogenous, yet elusive plant hormones tentatively called KAI2-ligands (KLs). The sensitivity to different karrikin types as well as the number of KAI2 paralogs varies among plant species, suggesting diversification and co-evolution of ligand-receptor relationships. In legumes, which comprise a number of important crops with protein-rich, nutritious seed, KAI2 has duplicated. We report sub-functionalization of KAI2a and KAI2b in the model legume Lotus japonicus and demonstrate that their ability to bind the synthetic ligand GR24 ent -5DS differs in vitro as well as in genetic assays in Lotus japonicus and in the heterologous Arabidopsis thaliana background. These differences can be explained by the exchange of a widely conserved phenylalanine in the binding pocket of KAI2a with a tryptophan in KAI2b, which occured independently in KAI2 proteins of several unrelated angiosperms. Furthermore, two polymorphic residues in the binding pocket are conserved across a number of legumes and may contribute to ligand binding preferences. Unexpectedly, L. japonicus responds to diverse synthetic KAI2-ligands in an organ-specific manner. Hypocotyl development responds to KAR 1 , KAR 2 and rac -GR24, while root system development responds only to KAR 1 . This organ-specificity cannot be explained by receptor-ligand preferences alone, because Lj KAI2a is sufficient for karrikin responses in the hypocotyl, while Lj KAI2a and Lj KAI2b operate redundantly in roots. Our findings open novel research avenues into the evolution and diversity of butenolide ligand-receptor relationships, their ecological significance and the mechanisms controlling diverse developmental responses to different KAI2 ligands.

ABSTRACT Strigolactones (SLs) are endogenous signalling molecules that play important roles in controlling plant development. SL perception is closely related to that of karrikins, smoke-derived compounds presumed to mimic endogenous signalling molecules (KLs). SLs have been suggested to regulate root development. However, perception of both molecules requires the F-box protein MAX2 and the use of max2 mutants has hampered defining the exact role of SLs in roots. Here we dissect the role of SL and KL signalling in Arabidopsis root development using mutants defective in the α/β hydrolase receptors D14 and KAI2, which specifically perceive SLs and KLs, respectively. Both pathways together regulate lateral root density (LRD), but contrary to previous reports, KL signalling alone controls root hair density, root hair length and additionally root skewing, straightness and diameter. Members of the SMXL protein family are downstream targets of SL (SMXL6, 7, 8) and KL (SMAX1, SMXL2) signalling. We identified distinct and overlapping roles of these proteins in the regulation of root development. Both SMAX1/SMXL2 and SMXL6/SMXL7/SMXL8 regulate LRD, confirming that SL and KL signalling act together to regulate this trait, while the KL-signalling specific SMAX1 and SMXL2 regulate all other investigated root traits. Finally, we show that KL signalling regulates root hair development by modulating auxin distribution within the root.

Abstract KAI2 are plant α/β hydrolase receptors, which perceive smoke-derived butenolide signals (karrikins) and putative endogenous, yet unidentified phytohormones (KAI2-ligands, KLs). The number of functional KAI2 receptors varies among plant species. It has been suggested that KAI2 gene duplication and sub-functionalization plays an adaptative role for diverse environments or ligand diversification by altering the receptor responsiveness to specific KLs. Legumes represent one of the largest families of flowering plants and contain many essential agronomic crops. Prior to legume diversification, KAI2 underwent duplication, resulting in KAI2A and KAI2B . Integrating plant genetics, ligand perception and enzymatic assays, and protein crystallography, we demonstrate that Pisum sativum KAI2A and KAI2B act as receptors and enzymes with divergent ligand stereoselectivity. KAI2B has a stronger affinity than KAI2A towards the KAI2-ligand (-)-GR24 and remarkably hydrolyses a broader range of substrates including the strigolactone-like isomer (+)-GR24. We determine the crystal structures of PsKAI2B in apo and butenolide-bound states. The biochemical and structural analyses as well as recorded mass spectra of KAI2s reveal a transient intermediate on the catalytic serine and a stable adduct on the catalytic histidine, further illuminating the role of KAI2 not only as receptors but also as bona fide enzymes. Our work uncovers the stereoselectivity of ligand perception and catalysis by evolutionarily diverged KAI2 receptors in KAR/KL signaling pathways and proposes adaptive sensitivity to KAR/KL and strigolactone phytohormones by KAI2B.

Legumes establish endosymbioses with arbuscular mycorrhizal (AM) fungi or rhizobia bacteria to improve mineral nutrition. Symbionts are hosted in privileged habitats, root cortex (for AM fungi) or nodules (for rhizobia) for efficient nutrient exchange. To reach these habitats, plants form cytoplasmic bridges, which are key to predicting and guiding the cellular route of entry of fungal hyphae or rhizobia-filled infection threads (ITs). However, the underlying mechanisms are poorly studied. Here we show that unique ultrastructural changes and Ca2+ spiking signatures, closely linked to MtAnn1 annexin accumulation, accompany rhizobia-associated bridge formation. Loss of MtAnn1 function in M. truncatula affects Ca2+ spike amplitude, cytoplasmic configuration and rhizobia infection efficiency, consistent with a role of MtAnn1 in regulating infection priming. MtAnn1, which evolved in species establishing intracellular symbioses, is also AM-symbiosis-induced and required for proper arbuscule formation. Together, we propose that MtAnn1 is part of an ancient Ca2+-regulatory module for transcellular endosymbiotic infection.

Arbuscular mycorrhiza (AM) symbioses contribute to global carbon cycles as plant hosts divert up to 20% of photosynthate to the obligate biotrophic fungi. Previous studies suggested carbohydrates as the only form of carbon transferred to the fungi. However, de novo fatty acid (FA) synthesis has not been observed in AM fungi in absence of the plant. In a forward genetic approach, we identified two Lotus japonicus mutants defective in AM-specific paralogs of lipid biosynthesis genes (KASI and GPAT6). These mutants perturb fungal development and accumulation of emblematic fungal 16:1ω5 FAs. Using isotopolog profiling we demonstrate that 13C patterns of fungal FAs recapitulate those of wild-type hosts, indicating cross-kingdom lipid transfer from plants to fungi. This transfer of labelled FAs was not observed for the AM-specific lipid biosynthesis mutants. Thus, growth and development of beneficial AM fungi is not only fueled by sugars but depends on lipid transfer from plant hosts.

Abstract Karrikins (KARs) are bioactive molecules derived from burning vegetation. Plants perceive KARs through the α/β hydrolase KARRIKIN INSENSITIVE 2 (KAI2) that interacts with the F-box protein ubiquitin ligase MORE AXILLARY GROWTH 2 (MAX2). MAX2 also plays a role in the perception and signal activation by Strigolactone (SL), a phytohormone controlling various developmental processes in plants. SL also acts as a rhizosphere signal to activate arbuscular mycorrhiza fungi that can be exploited by parasitic plants. kai2 knockouts exhibit distinct developmental defects and therefore KAI2 is hypothesized to perceive an unidentified endogenous ligand provisionally termed KAI2-Ligand (KL). Upon KAR/KL perception, the protein complex of KAI2-MAX2 targets SUPPRESSOR OF MAX2-1/2 (SMAX1)/SMXL2 for proteasomal degradation. Despite the identification of the key components KAI2, MAX2, and SMAX1 in KAR/KL signaling, their mode of interaction and regulation remains elusive. Recently, the regulatory function of the conformational switch of MAX2 C-terminal helix (CTH) in SL signaling has been demonstrated however its role in KAR/KL signaling remained unknown. Here we address the function of MAX2-CTH dynamics both in vitro and in planta and show that the central role of CTH is conserved between SL and KAR/KL signaling pathway.