Bringing together leaf trait data spanning 2,548 species and 175 sites we describe, for the first time at global scale, a universal spectrum of leaf economics consisting of key chemical, structural and physiological properties. The spectrum runs from quick to slow return on investments of nutrients and dry mass in leaves, and operates largely independently of growth form, plant functional type or biome. Categories along the spectrum would, in general, describe leaf economic variation at the global scale better than plant functional types, because functional types overlap substantially in their leaf traits. Overall, modulation of leaf traits and trait relationships by climate is surprisingly modest, although some striking and significant patterns can be seen. Reliable quantification of the leaf economics spectrum and its interaction with climate will prove valuable for modelling nutrient fluxes and vegetation boundaries under changing land-use and climate.

Abstract Plant traits – the morphological, anatomical, physiological, biochemical and phenological characteristics of plants and their organs – determine how primary producers respond to environmental factors, affect other trophic levels, influence ecosystem processes and services and provide a link from species richness to ecosystem functional diversity. Trait data thus represent the raw material for a wide range of research from evolutionary biology, community and functional ecology to biogeography. Here we present the global database initiative named TRY, which has united a wide range of the plant trait research community worldwide and gained an unprecedented buy‐in of trait data: so far 93 trait databases have been contributed. The data repository currently contains almost three million trait entries for 69 000 out of the world's 300 000 plant species, with a focus on 52 groups of traits characterizing the vegetative and regeneration stages of the plant life cycle, including growth, dispersal, establishment and persistence. A first data analysis shows that most plant traits are approximately log‐normally distributed, with widely differing ranges of variation across traits. Most trait variation is between species (interspecific), but significant intraspecific variation is also documented, up to 40% of the overall variation. Plant functional types (PFTs), as commonly used in vegetation models, capture a substantial fraction of the observed variation – but for several traits most variation occurs within PFTs, up to 75% of the overall variation. In the context of vegetation models these traits would better be represented by state variables rather than fixed parameter values. The improved availability of plant trait data in the unified global database is expected to support a paradigm shift from species to trait‐based ecology, offer new opportunities for synthetic plant trait research and enable a more realistic and empirically grounded representation of terrestrial vegetation in Earth system models.

Light gradients are ubiquitous in nature, so all plants are exposed to some degree of shade during their lifetime. The minimum light required for survival, shade tolerance, is a crucial life-history trait that plays a major role in plant community dynamics. There is consensus on the suites of traits that influence shade tolerance, but debate over the relative importance of traits maximizing photosynthetic carbon gain in low light versus those minimizing losses. Shade tolerance is influenced by plant ontogeny and by numerous biotic and abiotic factors. Although phenotypic plasticity tends to be low in shade-tolerant species (e.g., scant elongation in low light), plasticity for certain traits, particularly for morphological features optimizing light capture, can be high. Understanding differential competitive potentials among co-occurring species mediated by shade tolerance is critical to predict ecosystem responses to global change drivers such as elevated CO 2 , climate change and the spread of invasive species.

Lack of information on ecological characteristics of species across different continents hinders development of general world-scale quantitative vegetation dynamic models. We constructed common scales of shade, drought, and waterlogging tolerance for 806 North American, European/West Asian, and East Asian temperate shrubs and trees representing about 40% of the extant natural Northern Hemisphere species pool. These scales were used to test the hypotheses that shade tolerance is negatively related to drought and waterlogging tolerances, and that these correlations vary among continents and plant functional types. We observed significant negative correlations among shade and drought tolerance rankings for all data pooled, and separately for every continent and plant functional type, except for evergreen angiosperms. Another significant trade-off was found for drought and waterlogging tolerance for all continents, and for evergreen and deciduous angiosperms, but not for gymnosperms. For all data pooled, for Europe and East Asia, and for evergreen and deciduous angiosperms, shade tolerance was also negatively associated with waterlogging tolerance. Quantile regressions revealed that the negative relationship between shade and drought tolerance was significant for species growing in deep to moderate shade and that the negative relationship between shade and waterlogging tolerance was significant for species growing in moderate shade to high light, explaining why all relationships between different tolerances were negative according to general regression analyses. Phylogenetic signal in the tolerance to any one of the three environmental factors studied was significant but low, with only 21–24% of cladogram nodes exhibiting significant conservatism. The inverse relationships between different tolerances were significant in phylogenetically independent analyses both for the overall pool of species and for two multispecies genera (Pinus and Quercus) for which reliable molecular phylogenies were available. Only 2.6–10.3% of the species were relatively tolerant to two environmental stresses simultaneously (tolerance value ≥3), and only three species were tolerant to all three stresses, supporting the existence of functional trade-offs in adjusting to multiple environmental limitations. These trade-offs represent a constraint for niche differentiation, reducing the diversity of plant responses to the many combinations of irradiance and water supply that are found in natural ecosystems.

EcologyVolume 82, Issue 2 p. 453-469 Article GLOBAL-SCALE CLIMATIC CONTROLS OF LEAF DRY MASS PER AREA, DENSITY, AND THICKNESS IN TREES AND SHRUBS Ülo Niinemets, Ülo Niinemets Department of Ecophysiology, Institute of Ecology, Tallinn University of Educational Sciences, Riia 181, EE 51014 Tartu, EstoniaSearch for more papers by this author Ülo Niinemets, Ülo Niinemets Department of Ecophysiology, Institute of Ecology, Tallinn University of Educational Sciences, Riia 181, EE 51014 Tartu, EstoniaSearch for more papers by this author First published: 01 February 2001 https://doi.org/10.1890/0012-9658(2001)082[0453:GSCCOL]2.0.CO;2Citations: 555 Present address:Institute of Molecular and Cell Biology, University of Tartu, Riia 23, Tartu 51010, Estonia. Read the full textAboutPDF ToolsRequest permissionExport citationAdd to favoritesTrack citation ShareShare Give accessShare full text accessShare full-text accessPlease review our Terms and Conditions of Use and check box below to share full-text version of article.I have read and accept the Wiley Online Library Terms and Conditions of UseShareable LinkUse the link below to share a full-text version of this article with your friends and colleagues. Learn more.Copy URL Share a linkShare onFacebookTwitterLinked InRedditWechat Abstract Leaf dry mass per unit area (LMA) is a product of leaf thickness (T) and of density (D). Greater T is associated with greater foliar photosynthetic rates per unit area because of accumulation of photosynthetic compounds; greater D results in decreased foliage photosynthetic potentials per unit dry mass because of lower concentrations of assimilative leaf compounds and decreases in intercellular transfer conductance to CO2. To understand the considerable variation in T and D at the global scale, literature data were analyzed for 558 broad-leaved and 39 needle-leaved shrubs and trees from 182 geographical locations distributed over all major earth biomes with woody vegetation. Site climatic data were interpolated from long-term world climatologies (monthly precipitation, surface temperature) or modeled using the Canadian Climate Center Model (monthly global solar radiation). Influences of total annual precipitation (WT), precipitation of the driest month (Wmin), monthly mean precipitation of the three driest months in the year (W3min), highest monthly precipitation (Wmax), precipitation index ([Wmax − Wmin]/WT), mean, minimum, and maximum annual monthly temperatures, and daily annual mean global solar radiation (R) on LMA, D, and T were tested by simple and multiple linear and log-linear regression analyses. In broad-leaved species, LMA and T increased with increasing R and mean temperature and scaled weakly and negatively with precipitation variables, but D was negatively related only to precipitation. Similar relationships were also detected in needle-leaved species, except that, in multiple regression analysis, precipitation did not significantly influence leaf thickness, and R was positively related to D. Given that increases in LMA and T are compatible with enhanced photosynthetic capacities per unit leaf area, but also with greater costs for construction of unit surface area, positive effects of solar irradiance and surface temperature on these variables are indicative of shorter leaf pay-back times in conditions of higher irradiance and temperature allowing construction of leaves with higher photosynthetic potential. To gain insight into the scaling of leaf density with site aridity, correlations of D with the leaf elastic modulus close to full turgor (ε) and with the leaf osmotic potentials (π) at full and zero turgor were analyzed. Both low π, which is compatible with low leaf water potential, and high ε, which permits large adjustment of leaf water potential with small changes in leaf water content, may facilitate water uptake from drying soil. Leaf elastic modulus was independent of T and was weakly related to LMA; but there were close positive associations of ε with D and leaf dry to fresh mass ratio, which is an estimate of apoplastic leaf fraction. Consequently, changes in D bring about modifications in leaf elasticity and allow tolerance of water limitations. Across all the data, ε and the estimates of π were negatively related. However, given that π varied only fourfold, but ε 10-fold, I conclude that osmotic adjustment of leaf water relations is inherently limited, and that elastic adjustment resulting from changes in leaf structure may be a more important and general way for plants to adapt to water-limited environments. Citing Literature Volume82, Issue2February 2001Pages 453-469 RelatedInformation

ABSTRACT Aim Our aim was to quantify climatic influences on key leaf traits and relationships at the global scale. This knowledge provides insight into how plants have adapted to different environmental pressures, and will lead to better calibration of future vegetation–climate models. Location The data set represents vegetation from 175 sites around the world. Methods For more than 2500 vascular plant species, we compiled data on leaf mass per area (LMA), leaf life span (LL), nitrogen concentration (N mass ) and photosynthetic capacity (A mass ). Site climate was described with several standard indices. Correlation and regression analyses were used for quantifying relationships between single leaf traits and climate. Standardized major axis (SMA) analyses were used for assessing the effect of climate on bivariate relationships between leaf traits. Principal components analysis (PCA) was used to summarize multidimensional trait variation. Results At hotter, drier and higher irradiance sites, (1) mean LMA and leaf N per area were higher; (2) average LL was shorter at a given LMA, or the increase in LL was less for a given increase in LMA (LL–LMA relationships became less positive); and (3) A mass was lower at a given N mass , or the increase in A mass was less for a given increase in N mass . Considering all traits simultaneously, 18% of variation along the principal multivariate trait axis was explained by climate. Main conclusions Trait‐shifts with climate were of sufficient magnitude to have major implications for plant dry mass and nutrient economics, and represent substantial selective pressures associated with adaptation to different climatic regimes.

Ecosystems and the atmosphere: This review describes the state of understanding the processes involved in the exchange of trace gases and aerosols between the earth's surface and the atmosphere. The gases covered include NO, NO2, HONO, HNO3, NH3, SO2, DMS, Biogenic VOC, O3, CH4, N2O and particles in the size range 1 nm–10 μm including organic and inorganic chemical species. The main focus of the review is on the exchange between terrestrial ecosystems, both managed and natural and the atmosphere, although some new developments in ocean–atmosphere exchange are included. The material presented is biased towards the last decade, but includes earlier work, where more recent developments are limited or absent. New methodologies and instrumentation have enabled, if not driven technical advances in measurement. These developments have advanced the process understanding and upscaling of fluxes, especially for particles, VOC and NH3. Examples of these applications include mass spectrometric methods, such as Aerosol Mass Spectrometry (AMS) adapted for field measurement of atmosphere–surface fluxes using micrometeorological methods for chemically resolved aerosols. Also briefly described are some advances in theory and techniques in micrometeorology. For some of the compounds there have been paradigm shifts in approach and application of both techniques and assessment. These include flux measurements over marine surfaces and urban areas using micrometeorological methods and the up-scaling of flux measurements using aircraft and satellite remote sensing. The application of a flux-based approach in assessment of O3 effects on vegetation at regional scales is an important policy linked development secured through improved quantification of fluxes. The coupling of monitoring, modelling and intensive flux measurement at a continental scale within the NitroEurope network represents a quantum development in the application of research teams to address the underpinning science of reactive nitrogen in the cycling between ecosystems and the atmosphere in Europe. Some important developments of the science have been applied to assist in addressing policy questions, which have been the main driver of the research agenda, while other developments in understanding have not been applied to their wider field especially in chemistry-transport models through deficiencies in obtaining appropriate data to enable application or inertia within the modelling community. The paper identifies applications, gaps and research questions that have remained intractable at least since 2000 within the specialized sections of the paper, and where possible these have been focussed on research questions for the coming decade.

Leaf size, climate, and energy balance Why does plant leaf size increase at lower latitudes, as exemplified by the evolutionary success of species with very large leaves in the tropics? Wright et al. analyzed leaf data for 7670 plant species, along with climatic data, from 682 sites worldwide. Their findings reveal consistent patterns and explain why earlier predictions from energy balance theory had only limited success. The authors provide a fully quantitative explanation for the latitudinal gradient in leaf size, with implications for plant ecology and physiology, vegetation modeling, and paleobotany. Science , this issue p. 917

The relationships of foliage assimilation capacity per unit area ( P P max ) with leaf dry mass per unit area (LMA) and nitrogen content per unit area ( N P ) differ between species and within species grown in different habitats. To gain a more mechanistic insight into the dependencies of P P max on LMA and N P , this literature study based on 597 species from a wide range of earth biomes with woody vegetation examines the relations between leaf photosynthetic capacity and the components of LMA (leaf density ( D , dry mass per volume) and thickness ( T )), and also the correlations of D and T with leaf nitrogen content and fractional leaf volumes in different tissues. Across all species, P P max varied 12‐fold and photosynthetic capacity per unit dry mass ( P m max ) 16‐fold, N P 12‐fold, and nitrogen per unit dry mass ( N m ) 13‐fold, LMA 46‐fold, D 13‐fold, and T 35‐fold, indicating that foliar morphology was more plastic than foliar chemistry and assimilation rates. Although there were strong positive correlations between P P max and N P , and between P m max and N m , leaf structure was a more important determinant of leaf assimilation capacities. P P max increased with increasing LMA and T , but was independent of D . By contrast, P m max scaled negatively with LMA because of a negative correlation between P m max and D , and was poorly related to T . Analysis of leaf nitrogen and tissue composition data indicated that the negative relationship between D and P m max resulted from negative correlations between D and N m , D and volumetric fraction of leaf internal air space, and D and symplasmic leaf fraction. Thus, increases in leaf density bring about (1) decreases in assimilative leaf compounds, and (2) extensive modifications in leaf anatomy that may result in increases in intercellular transfer resistance to CO 2 . Collectively, (1) and (2) lead to decreased P m max , and also modify P P max versus LMA relationships.

Forest trees are exposed to a myriad of single and combined stresses with varying strength and duration throughout their lifetime, and many of the simultaneous and successive stress factors strongly interact. While much progress has been achieved in understanding the effects of single stresses on tree performance, multiple interacting stress effects cannot be adequately assessed from combination of single factor analyses. In particular, global change brings about novel combinations of severity and timing of different stresses, the effects of which on tree performance are currently hard to predict. Furthermore, the combinations of stresses commonly sustained by trees change during tree ontogeny. In addition, tree photosynthesis and growth rates decline with increasing tree age and size, while support biomass in roots, stem and branches accumulates and the concentrations of non-structural carbohydrates increase, collectively resulting in an enhancement of non-structural carbon pools. In this review, tree physiological responses to key environmental stress factors and their combinations are analyzed from seedlings to mature trees. The key conclusions of this analysis are that combined stresses can influence survival of large trees even more than chronic exposure to a single predictable stress such as drought. In addition, tree tolerance to many environmental stresses increases throughout the ontogeny as the result of accumulation of non-structural carbon pools, implying major change in sensing, response and acclimation to single and multiple stresses in trees of different size and age.