A bstract Estimating time-dependent rates of speciation and extinction from dated phylogenetic trees of extant species (timetrees), and determining how and why they vary, is key to understanding how ecological and evolutionary processes shape biodiversity. Due to an increasing availability of phylogenetic trees, a growing number of process-based methods relying on the birth-death model have been developed in the last decade to address a variety of questions in macroevolution. However, this methodological progress has regularly been criticised such that one may wonder how reliable the estimations of speciation and extinction rates are. In particular, using lineages-through-time (LTT) plots, a recent study (Louca and Pennell, 2020) has shown that there are an infinite number of equally likely diversification scenarios that can generate any timetree. This has lead to questioning whether or not diversification rates should be estimated at all. Here we summarize, clarify, and highlight technical considerations on recent findings regarding the capacity of models to disentangle diversification histories. Using simulations we demonstrate the characteristics of newly-proposed “pulled rates” and their utility. We recognize that the recent findings are a step forward in understanding the behavior of macroevolutionary modelling, but they in no way suggest we should abandon diversification modelling altogether. On the contrary, the study of macroevolution using phylogenetic trees has never been more exciting and promising than today. We still face important limitations in regard to data availability and methodological shortcomings, but by acknowledging them we can better target our joint efforts as a scientific community.

Abstract Variation in species richness across the tree of life, accompanied by the incredible variety of ecological and morphological characteristics found in nature, has inspired many studies to link traits with species diversification. Angiosperms are a highly diverse group that has fundamentally shaped life on earth since the Cretaceous, and illustrate how species diversification affects ecosystem functioning. Numerous traits and processes have been linked to differences in species richness within this group, but we know little about how these interact and their relative importance. Here, we synthesized data from 152 studies that used state-dependent speciation and extinction (SSE) models on angiosperm clades. Intrinsic traits related to reproduction and morphology were often linked to diversification but a set of universal drivers did not emerge as traits did not have consistent effects across clades. Importantly, dataset properties were correlated to SSE model results - trees that were larger, older, or less well-sampled tended to yield trait-dependent outcomes. We compared these properties to recommendations for SSE model use and provide a set of best practices to follow when designing studies and reporting results. Finally, we argue that SSE model inferences should be considered in a larger context incorporating species’ ecology, demography and genetics.

Summary The effects of single chromosome number change—dysploidy—mediating diversification remain poorly understood. Dysploidy modifies recombination rates, linkage, or reproductive isolation, especially for one-fifth of all eukaryote lineages with holocentric chromosomes. Dysploidy effects on diversification have not been estimated because modeling chromosome numbers linked to diversification with heterogeneity along phylogenies is quantitatively challenging. We propose a new state-dependent diversification model of chromosome evolution that links diversification rates to dysploidy rates considering heterogeneity and differentiates between anagenetic and cladogenetic changes. We apply this model to Carex (Cyperaceae), a cosmopolitan flowering plant clade with holocentric chromosomes. We recover two distinct modes of chromosomal speciation in Carex . In one diversification mode, dysploidy occurs frequently and drives faster diversification rates. In the other mode, dysploidy is rare and diversification is driven by heterogeneity. When we use a model that excludes process heterogeneity, we mistakenly infer a strong, uniform positive effect of dysploidy on diversification, showing that standard models may lead to confident but incorrect conclusions about diversification. This study demonstrates that dysploidy can have a significant role in large plant clade speciation despite the presence of other unmeasured factors that simultaneously affect diversification.

Abstract Complex geological events such as mountain uplift affect how, when, and where species originate and go extinct, but measuring those effects is a longstanding challenge. The Andes arose through a series of complex geological processes over the past c. 100 million years, impacting the evolution of regional biota by creating barriers to gene flow, opening up new habitats, and changing local climate patterns. Bomarea are tropical geophytes with ranges extending from central Mexico to central Chile. Of the roughly 120 species of Bomarea , most are found in the Andes, and previous work has suggested that Bomarea diversified rapidly and recently, corresponding with the uplift of the Andes. While many Bomarea species occur over small, isolated ranges, Bomarea edulis occurs significantly beyond the ranges of any other Bomarea species (from central Mexico to northern Argentina) and is thought to have potentially humanmediated dispersal, due to its status as a pre-Columbian food plant. To untangle the potential drivers of diversification and biogeographic history in Bomarea , we used a target-capture approach to sequence nuclear loci of 174 accessions of 124 species, including 16 outgroup species from across the family (Alstroemeriaceae). We included 43 individuals of B. edulis from across its range to assess species monophyly and identify infraspecific phylogeographic patterns. We model biogeographic range evolution in Bomarea and test if Andean orogeny has impacted its diversification. We find that Bomarea originated in the central Andes during the mid-Miocene, then spread north, following the trajectory of major mountain uplift events. Most observed speciation events occurred during the Pleistocene, while global climate cooled and oscillated and the northern Andes achieved their current form. Furthermore, we find that Andean lineages diversified faster than their non-Andean relatives. These results demonstrate a clear macroevolutionary signal of Andean orogeny on this neotropical radiation.

Abstract Premise Competition from naturalized species and habitat loss are common threats to native biodiversity and may act synergistically to increase competition for decreasing habitat availability. We use Hawaiian dryland ferns as a model for the interactions between land‐use change and competition from naturalized species in determining habitat availability. Methods We used fine‐resolution climatic variables and carefully curated occurrence data from herbaria and community science repositories to estimate the distributions of Hawaiian dryland ferns. We quantified the degree to which naturalized ferns tend to occupy areas suitable for native species and mapped the remaining available habitat given land‐use change. Results Of all native species, Doryopteris angelica had the lowest percentage of occurrences of naturalized species in its suitable area while D. decora had the highest. However, all Doryopteris spp. had a higher percentage overlap, while Pellaea ternifolia had a lower percentage overlap, than expected by chance. Doryopteris decora and D. decipiens had the lowest proportions ( < 20%) of suitable area covering native habitat. Discussion Areas characterized by shared environmental preferences of native and naturalized ferns may decrease due to human development and fallowed agricultural lands. Our study demonstrates the value of place‐based application of a recently developed correlative ecological niche modeling approach for conservation risk assessment in a rapidly changing and urbanized island ecosystem.

As a result of the process of descent with modification, closely related species tend to be similar to one another in a myriad different ways. In statistical terms, this means that traits measured on one species will not be independent of traits measured on others. Since their introduction in the 1980s, phylogenetic comparative methods (PCMs) have been framed as a solution to this problem. In this paper, we argue that this way of thinking about PCMs is deeply misleading. Not only has this sowed widespread confusion in the literature about what PCMs are doing but has led us to develop methods that are susceptible to the very thing we sought to build defenses against --- unreplicated evolutionary events. Through three Case Studies, we demonstrate that the susceptibility to singular events is indeed a recurring problem in comparative biology that links several seemingly unrelated controversies. In each Case Study we propose a potential solution to the problem. While the details of our proposed solutions differ, they share a common theme: unifying hypothesis testing with data-driven approaches (which we term "phylogenetic natural history") to disentangle the impact of singular evolutionary events from that of the factors we are investigating. More broadly, we argue that our field has, at times, been sloppy when weighing evidence in support of causal hypotheses. We suggest that one way to refine our inferences is to re-imagine phylogenies as probabilistic graphical models; adopting this way of thinking will help clarify precisely what we are testing and what evidence supports our claims.

Abstract Chromosome number change is a driver of speciation in eukaryotic organisms. Carnivorous sundews, the plant genus Drosera L., exhibit single chromosome number variation among and within species, especially in the Australian Drosera subg. Ergaleium D.C., potentially linked to the presence of holocentromeres. We reviewed literature, verified chromosome counts, and using an rbc L chronogram, tested alternate models where the gain, loss, and doubling rates (+1, −1, ×2) were the same or different between D . subg. Ergaleium and the other subgenera. Ancestral chromosome number estimations were performed, and the distributions of self-compatibility and genome size were visualized across the genus. The best model for chromosome evolution had equal rates of polyploidy (0.014 per million years; Myr) but higher rates of single chromosome number gain (0.19 and 0.027 per Myr) and loss (0.23 and 0.00059 per Myr) in D . subg. Ergaleium compared to the other subgenera. We found no evidence for differences in single chromosome evolution to be due to differences in diploidization after polyploidy or to holocentromeres as had been proposed. This study highlights the complexity of factors influencing rates of chromosome number evolution.

Abstract Understanding the factors driving ecological and evolutionary interactions of economically important plant species is important for sustainability. Niches of crop wild relatives, including wild potatoes ( Solanum section Petota ), have received attention, however, such information has not been analyzed in combination with phylogenetic histories, genomic composition and reproductive systems. We used a combination of ordinary least-squares (OLS) and phylogenetic generalized least-squares (PGLM) analyses to identify the discrete climate classes that wild potato species inhabit in the context of breeding system and ploidy. Self-incompatible diploid or self-compatible polyploid species significantly increase the number of discrete climate niches inhabited. This result was sustained when correcting for phylogenetic non-independence in the linear model. Our results support the idea that specific breeding system and ploidy combinations increase niche divergence through the decoupling of geographical range and niche diversity, and therefore, these species may be of particular interest for crop adaptation to a changing climate.

Abstract Reproductive and floral traits present an enormous diversity in angiosperms (flowering plants) and are associated with differences in species diversity. These traits also interact in non-trivial ways but their interdependence in the influence of species’ evolutionary success has only rarely been taken into account. Here we characterize the strategies plants have evolved to achieve pollination and reproduction using 21 floral and life-history traits from an original and representative set of 360 species sampled in 170 families across the angiosperms. We found that, while outcrossing rates per se are associated with a plant size / growth form axis, pollination-related traits such as flower gender and floral reward represent an almost equally important axis of variation. This correlation with pollination clearly sets unisexuality (monoecy and dioecy) apart as a separate outcrossing strategy that likely results from more ecological selective pressures than the avoidance of selfing and inbreeding alone. Species are not evenly distributed across trait space and we identified three main reproductive strategies corresponding to combinations of traits that repeatedly evolved together (herbaceous bisexual, woody bisexual and woody unisexual species). We argue that pollination-related traits, which have largely been overlooked in studies of plant functional ecology, allow the integration of ecological and evolutionary timescales and provide a new perspective in the study of mating and sexual system evolution and ecosystem functioning.

Abstract A long-standing hypothesis in evolutionary biology is that the evolution of resource specialization can lead to an evolutionary dead end, where specialists have low diversification rates and limited ability to evolve into generalists. In recent years, advances in comparative methods investigating trait-based differences associated with diversification have enabled more robust tests of this idea and have found mixed support. We test the evolutionary dead end hypothesis by estimating net diversification rate differences associated with nest type specialization among 3,224 species of passerine birds. In particular, we test whether the adoption of hole-nesting, a nest type specialization that decreases predation, results in reduced diversification rates relative to nesting outside of holes. Further, we examine whether evolutionary transitions to the specialist hole-nesting state have been more frequent than transitions out of hole-nesting. Using diversification models that accounted for background rate heterogeneity and different extinction rate scenarios, we found that hole-nesting specialization was not associated with diversification rate differences. Furthermore, contrary to the assumption that specialists rarely evolve into generalists, we found that transitions out of hole-nesting occur more frequently than transitions into hole-nesting. These results suggest that interspecific competition may limit adoption of hole-nesting, but that such competition does not result in limited diversification of hole-nesters. In conjunction with other recent studies using robust comparative methods, our results add to growing evidence that evolutionary dead ends are not a typical outcome of resource specialization.