The genome of Ectocarpus, a model organism for brown algae, has been sequenced. Brown algae are complex photosynthetic organisms that have adapted to life in rocky coastal environments. Genome analysis sheds light on this adaptation and reveals an extended set of light-harvesting and pigment biosynthesis genes and novel metabolic processes such as halide metabolism. Comparative genomic analyses highlight the likely importance of a family of receptor kinases and related molecules in the evolution of multicellularity in plants, animals and brown algae. The genome of Ectocarpus siliculosis, a model for the study of brown algae, has been sequenced. These seaweeds are complex photosynthetic organisms that have adapted to rocky coastal environments. Genome analysis sheds light on this adaptation, revealing an extended set of light-harvesting and pigment biosynthesis genes, and new metabolic processes such as halide metabolism. Comparative analyses are also significant with respect to the evolution of multicellularity in plants, animals and brown algae. Brown algae (Phaeophyceae) are complex photosynthetic organisms with a very different evolutionary history to green plants, to which they are only distantly related1. These seaweeds are the dominant species in rocky coastal ecosystems and they exhibit many interesting adaptations to these, often harsh, environments. Brown algae are also one of only a small number of eukaryotic lineages that have evolved complex multicellularity (Fig. 1). We report the 214 million base pair (Mbp) genome sequence of the filamentous seaweed Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye, a model organism for brown algae2,3,4,5, closely related to the kelps6,7 (Fig. 1). Genome features such as the presence of an extended set of light-harvesting and pigment biosynthesis genes and new metabolic processes such as halide metabolism help explain the ability of this organism to cope with the highly variable tidal environment. The evolution of multicellularity in this lineage is correlated with the presence of a rich array of signal transduction genes. Of particular interest is the presence of a family of receptor kinases, as the independent evolution of related molecules has been linked with the emergence of multicellularity in both the animal and green plant lineages. The Ectocarpus genome sequence represents an important step towards developing this organism as a model species, providing the possibility to combine genomic and genetic2 approaches to explore these and other4,5 aspects of brown algal biology further.

SUMMARY Brown seaweeds are keystone species of coastal ecosystems, often forming extensive underwater forests, that are under considerable threat from climate change. Despite their ecological and evolutionary importance, this phylogenetic group, which is very distantly related to animals and land plants, is still poorly characterised at the genome level. Here we analyse 60 new genomes that include species from all the major brown algal orders. Comparative analysis of these genomes indicated the occurrence of several major events coinciding approximately with the emergence of the brown algal lineage. These included marked gain of new orthologous gene families, enhanced protein domain rearrangement, horizontal gene transfer events and the acquisition of novel signalling molecules and metabolic pathways. The latter include enzymes implicated in processes emblematic of the brown algae such as biosynthesis of the alginate-based extracellular matrix, and halogen and phlorotannin biosynthesis. These early genomic innovations enabled the adaptation of brown algae to their intertidal habitats. The subsequent diversification of the brown algal orders tended to involve loss of gene families, and genomic features were identified that correlated with the emergence of differences in life cycle strategy, flagellar structure and halogen metabolism. We show that integration of large viral genomes has had a significant impact on brown algal genome content and propose that this process has persisted throughout the evolutionary history of the lineage. Finally, analysis of microevolutionary patterns within the genus Ectocarpus indicated that deep gene flow between species may be an important factor in genome evolution on more recent timescales.

Brown seaweeds are keystone species of coastal ecosystems, often forming extensive underwater forests, and are under considerable threat from climate change. In this study, analysis of multiple genomes has provided insights across the entire evolutionary history of this lineage, from initial emergence, through later diversification of the brown algal orders, down to microevolutionary events at the genus level. Emergence of the brown algal lineage was associated with a marked gain of new orthologous gene families, enhanced protein domain rearrangement, increased horizontal gene transfer events, and the acquisition of novel signaling molecules and key metabolic pathways, the latter notably related to biosynthesis of the alginate-based extracellular matrix, and halogen and phlorotannin biosynthesis. We show that brown algal genome diversification is tightly linked to phenotypic divergence, including changes in life cycle strategy and zoid flagellar structure. The study also showed that integration of large viral genomes has had a significant impact on brown algal genome content throughout the emergence of the lineage.

In the genus Sporochnus (Sporochnales, Phaeophyceae), Okamura reported S. radiciformis and S. scoparius in Japan in 1922; however, S. scoparius was later synonymized with S. radiciformis, as Okamura's S. radiciformis was considered to be a young stage of S. scoparius. Therefore, only one species, S. radiciformis, has been recognized in Japan, until the reported occurrence of a second species, S. dotyi, and suggestion that the species identified as S. radiciformis in Japan was genetically distinct from true S. radiciformis described from Australia. We now report findings that based on molecular phylogeny (atpB, rbcL, atp6, cox3) and morpho-anatomical analyses confirming that the common Japanese Sporochnus species is distinct from true S. radiciformis, and we therefore describe a new species, S. keyari sp. nov. This new species differs from S. radiciformis in having less-branched erect thalli, longer terminal assimilatory filaments (trichothallic hairs), and larger unilocular zooidangia, and from S. bolleanus in having more robust thallus axes. In gross morphology, S. keyari is distinguished from S. dotyi, which is also distributed in Japan, in having more slender thalli and lacking greenish structural colour of the assimilatory filaments. In culture, unizoids (zoospores) released from unilocular zooidangia developed into monoicous gametophytes forming antheridia and oogonia at the distal ends of the filaments. Actual sexual fusion was not observed, but presumably fertilization occurred within oogonia and new sporophytes developed in situ within oogonia. Sporophytes were at first uniseriate, but later formed terete thalli by trichothallic growth, with terminal assimilatory filaments.