We introduce glmulti, an R package for automated model selection and multi-model inference with glm and related functions. From a list of explanatory variables, the provided function glmulti builds all possible unique models involving these variables and, optionally, their pairwise interactions. Restrictions can be specified for candidate models, by excluding specific terms, enforcing marginality, or controlling model complexity. Models are fitted with standard R functions like glm. The n best models and their support (e.g., (Q)AIC, (Q)AICc, or BIC) are returned, allowing model selection and multi-model inference through standard R functions. The package is optimized for large candidate sets by avoiding memory limitation, facilitating parallelization and providing, in addition to exhaustive screening, a compiled genetic algorithm method. This article briefly presents the statistical framework and introduces the package, with applications to simulated and real data.

Abstract There is mounting evidence that biodiversity increases the stability of ecosystem processes in changing environments, but the mechanisms that underlie this effect are still controversial and poorly understood. Here, we extend mechanistic theory of ecosystem stability in competitive communities to clarify the mechanisms underlying diversity–stability relationships. We first explain why, contrary to a widely held belief, interspecific competition should generally play a destabilising role. We then explore the stabilising effect of differences in species' intrinsic rates of natural increase and provide a synthesis of various potentially stabilising mechanisms. Three main mechanisms are likely to operate in the stabilising effects of biodiversity on ecosystem properties: (1) asynchrony of species' intrinsic responses to environmental fluctuations, (2) differences in the speed at which species respond to perturbations, (3) reduction in the strength of competition. The first two mechanisms involve temporal complementarity between species, while the third results from functional complementarity. Additional potential mechanisms include selection effects, behavioural changes resulting from species interactions and mechanisms arising from trophic or non‐trophic interactions and spatial heterogeneity. We conclude that mechanistic trait‐based approaches are key to predicting the effects of diversity on ecosystem stability and to bringing the old diversity–stability debate to a final resolution.

Independent species fluctuations are commonly used as a null hypothesis to test the role of competition and niche differences between species in community stability. This hypothesis, however, is unrealistic because it ignores the forces that contribute to synchronization of population dynamics. Here we present a mechanistic neutral model that describes the dynamics of a community of equivalent species under the joint influence of density dependence, environmental forcing, and demographic stochasticity. We also introduce a new standardized measure of species synchrony in multispecies communities. We show that the per capita population growth rates of equivalent species are strongly synchronized, especially when endogenous population dynamics are cyclic or chaotic, while their long‐term fluctuations in population sizes are desynchronized by ecological drift. We then generalize our model to nonneutral dynamics by incorporating temporal and nontemporal forms of niche differentiation. Niche differentiation consistently decreases the synchrony of species per capita population growth rates, while its effects on the synchrony of population sizes are more complex. Comparing the observed synchrony of species per capita population growth rates with that predicted by the neutral model potentially provides a simple test of deterministic asynchrony in a community.

The coexistence of many competing species is a long-standing puzzle in ecology. Classic niche theory explains coexistence by trade-offs between a few essential species traits. Here we study an unexplored frontier of this theory: we assume that coexistence is intrinsically high-dimensional, arising from many traits and trade-offs at once. Species interactions then appear almost random, but their disorder hides a diffuse statistical structure: competitors that become successful start by subtly favoring each other, and partitioning their impacts on other species. We validate our quantitative predictions using data from grassland biodiversity experiments. We conclude that a high biodiversity can be attained through a pattern of collective organization that cannot be understood at the species level, but exhibits the fingerprint of high-dimensional interactions.

Changes in land use generate trade-offs in the delivery of ecosystem services in agricultural landscapes. However, we know little about how the stability of ecosystem services responds to landscape composition, and what ecological mechanisms underlie these trade-offs. Here, we develop a model to investigate the dynamics of three ecosystem services in intensively-managed agroecosystems, i.e. pollination-independent crop yield, crop pollination, and biodiversity. Our model reveals trade-offs and synergies imposed by landscape composition that affect not only the magnitude but also the stability of ecosystem service delivery. Trade-offs involving crop pollination are strongly affected by the degree to which crops depend on pollination and by their relative requirement for pollinator densities. We show conditions for crop production to increase with biodiversity and decreasing crop area, reconciling farmers profitability and biodiversity conservation. Our results further suggest that, for pollination-dependent crops, management strategies that focus on maximising yield will often overlook its stability. Given that agriculture has become more pollination-dependent over time, it is essential to understand the mechanisms driving these trade-offs to ensure food security.

Populations facing novel environments can persist by adapting. In nature, the ability to adapt and persist will depend on interactions between coexisting individuals. Here we use an adaptive dynamic model to assess how the potential for evolutionary rescue is affected by intra- and interspecific competition. Intraspecific competition (negative density-dependence) lowers abundance, which decreases the supply rate of beneficial mutations, hindering evolutionary rescue. On the other hand, interspecific competition can aid evolutionary rescue when it speeds adaptation by increasing the strength of selection. Our results clarify this point and give an additional requirement: competition must increase selection pressure enough to overcome the negative effect of reduced abundance. We therefore expect evolutionary rescue to be most likely in communities which facilitate rapid niche displacement. Our model, which aligns to previous quantitative and population genetic models in the absence of competition, provides a first analysis of when competitors should help or hinder evolutionary rescue.

Abstract Temporal asynchrony among species helps diversity to stabilize ecosystem functioning, but identifying the mechanisms that determine synchrony remains a challenge. Here, we refine and test theory showing that synchrony depends on three factors: species responses to environmental variation, interspecific interactions, and demographic stochasticity. We then conduct simulation experiments with empirical population models to quantify the relative influence of these factors on the synchrony of dominant species in five semiarid grasslands. We found that the average synchrony of per capita growth rates, which can range from 0 (perfect asynchrony) to 1 (perfect synchrony), was higher when environmental variation was present (0.62) rather than absent (0.43). Removing interspecific interactions and demographic stochasticity had small effects on synchrony. For the dominant species in these plant communities, where species interactions and demographic stochasticity have little influence, synchrony reflects the covariance in species responses to the environment.

Natural habitat loss and fragmentation generate a time-delayed loss of species and associated ecosystem services. Since social-ecological systems (SESs) depend on a range of ecosystem services, lagged ecological dynamics may affect their long-term sustainability. Here, we investigate the role of consumption changes in sustainability enforcement, under a time-delayed ecological feedback on agricultural production. We use a stylized model that couples the dynamics of biodiversity, technology, human demography and compliance to a social norm prescribing sustainable consumption. Compliance to the sustainable norm reduces both the consumption footprint and the vulnerability of SESs to transient overshoot-and-collapse population crises. We show that the timing and interaction between social, demographic and ecological feedbacks govern the transient and long-term dynamics of the system. A sufficient level of social pressure (e.g. disapproval) applied on the unsustainable consumers leads to the stable coexistence of unsustainable and sustainable or mixed equilibria, where both defectors and conformers coexist. Under bistability conditions, increasing time delays reduces the basin of attraction of the mixed equilibrium, thus resulting in abrupt regime shifts towards unsustainable pathways. Given recent evidence of large ecological relaxation rates, such results call for farsightedness and a better understanding of lag effects when studying the sustainability of coupled SESs.

Ecological stability is a bewildering broad concept. The most common stability measures are asymptotic resilience, widely used in theoretical studies, and measures based on temporal variability, commonly used in empirical studies. We construct measures of invariability, defined as the inverse of variability, that can be directly compared with asymptotic resilience. We show that asymptotic resilience behaves like the invariability of the most variable species, which is often a rare species close to its extinction boundary. Therefore, asymptotic resilience displays complete loss of stability with changes in community composition. In contrast, mean population invariability and ecosystem invariability are insensitive to rare species and quantify stability consistently whether details of species composition are considered or not. Invariability provides a consistent framework to predict diversity-stability relationships that agree with empirical data at population and ecosystem levels. Our findings can enhance the dialogue between theoretical and empirical stability studies.

Abstract The biodiversity and ecosystem functioning (BEF) relationship is expected to be scale-dependent. The autocorrelation of environmental heterogeneity is hypothesized to explain this scale dependence because it influences how quickly biodiversity accumulates over space or time. However, this link has yet to be demonstrated in a formal model. Here we use a Lotka-Volterra competition model to simulate community dynamics when environmental conditions vary across either space or time. Species differ in their optimal environmental conditions, which results in turnover in community composition. We vary biodiversity by modelling communities with different sized regional species pools and ask how the amount of biomass per unit area depends on the number of species present, and the spatial or temporal scale at which it is measured. We find that more biodiversity is required to maintain functioning at larger temporal and spatial scales. The number of species required increases quickly when environmental autocorrelation is low, and slowly when autocorrelation is high. Both spatial and temporal environmental heterogeneity led to scale dependence in BEF, but autocorrelation had larger impacts when environmental change was temporal. These findings show how the biodiversity required to maintain functioning is expected to increase over space and time.