The brain generates oscillatory neuronal activity at a broad range of frequencies and the presence and amplitude of certain oscillations at specific times and in specific brain regions are highly correlated with states of arousal, sleep, and with a wide range of cognitive processes. The neuronal mechanisms underlying the generation of brain rhythms are poorly understood, particularly for low-frequency oscillations. We recently reported that respiration-locked olfactory bulb activity causes delta band (0.5 - 4 Hz) oscillatory neuronal activity in the whisker sensory (barrel) cortex in mice. Furthermore, gamma oscillations (30 - 100Hz), which are widely implicated in cognitive processing, were power-modulated in synchrony with the respiratory rhythm. These findings link afferent sensory activity caused by respiration directly to cortical rhythms associated with cognitive functions. Here we review the related literature and present new evidence to propose that respiration has a direct influence on oscillatory cortical activity, including gamma oscillations, and on transitions between synchronous and asynchronous cortical network states (marked by phase transitions). Oscillatory cortical activity, as well as phase transitions, has been implicated in cognitive functions, potentially linking respiratory phase to cognitive processing. We further argue that respiratory influence on cortical activity is present in most, and possibly in all areas of the neocortex in mice and humans. We furthermore suggest that respiration had a role in modulating cortical rhythms from early mammalian evolution. Early mammals relied strongly on their olfactory sense and had proportionately large olfactory bulbs. We propose that to this day the respiratory rhythm remains an integral element of dynamic cortical activity in mammals. We argue that breathing modulates all cortical functions, including cognitive and emotional processes, which could elucidate the well-documented but largely unexplained effects of respiratory exercises on mood and cognitive function.

Synchronization of neuronal spike activity is thought to play a key role in the transmission of information for sensory processing in the brain, and this synchronization is influenced by oscillatory population activity occurring in multiple frequency ranges at multiple stages of sensory pathways. In the neocortex, gamma frequency oscillations appear to play an important role in synchronizing neuronal ensembles and allowing for selective communication between regions, yet relatively little is known about whether gamma oscillations facilitate transmission of sensory information from thalamus to cortex. Here, we investigate the role of gamma oscillations in promoting synchronous spike activity between the visual thalamus (dLGN) and primary visual cortex (V1) in awake mice, a model sensory system with prominent gamma oscillations that are modulated by visual input. We demonstrate that transmission of visual information to cortex involves phase-synchronized oscillations in the high gamma range (50-90Hz), with concomitant millisecond-scale synchronization of thalamic and cortical spike activity. Transition from a full-field gray image to a high-contrast checkerboard image caused gamma activity to rapidly increase in amplitude, frequency, and bandwidth, yet the gamma oscillations in dLGN and V1 maintained a consistent phase relationship. High contrast stimulation also caused an increase in amplitude of oscillations in the beta and low gamma range, but those were not associated with synchronous thalamic activity. These results indicate a role for high gamma oscillations in mediating the functional connectivity between thalamic and cortical neurons in the visual pathway, a similar role to beta oscillations in primates.