ABSTRACT Cognitive pathways supporting human language and declarative memory are thought to have uniquely evolutionarily differentiated in our species. However, cross-species comparisons are missing on site-specific effective connectivity between regions important for cognition. We harnessed a new approach using functional imaging to visualize the impact of direct electrical brain stimulation in human neurosurgery patients. Applying the same approach with macaque monkeys, we found remarkably comparable patterns of effective connectivity between auditory cortex and ventro-lateral prefrontal cortex (vlPFC) and parahippocampal cortex in both species. Moreover, in humans electrical tractography revealed rapid evoked potentials in vlPFC from stimulating auditory cortex and speech sounds drove vlPFC, consistent with prior evidence in monkeys of direct projections from auditory cortex to vocalization responsive regions in vlPFC. The results identify a common effective connectivity signature that from auditory cortex is equally direct to vlPFC and indirect to the hippocampus (via parahippocampal cortex) in human and nonhuman primates. Highlights Privileged human auditory to inferior frontal connectivity, linked to monkeys Common auditory to parahippocampal effective connectivity in both species Greater lateralization in human effective connectivity, more symmetrical in monkeys Human fronto-temporal network function rooted in evolutionarily conserved signature eTOC short summary Functional connectivity between regions crucial for language and declarative memory is thought to have substantially differentiated in humans. Using a new technique to similarly visualize directional effective connectivity in humans and monkeys, we found remarkably comparable connectivity patterns in both species between fronto-temporal regions crucial for cognition.

Abstract Online experimental platforms can be used as an alternative, or complement, to lab-based research. However, when conducting auditory experiments via online methods, the researcher has limited control over the participants’ listening environment. We offer a new method to probe one aspect of that environment, headphone use. Headphones not only provide better control of sound presentation but can also “shield” the listener from background noise. Here we present a rapid (< 3 minute) headphone screening test based on Huggins Pitch (HP), a perceptual phenomenon that can only be detected when stimuli are presented dichotically. We validate this test using a cohort of “Trusted” online participants who completed the test using both headphones and loudspeakers. The same participants were also used to test an existing headphone test (AP test; Woods et al., 2017, Attention Perception Psychophysics ). We demonstrate that compared to the AP test, the HP test has a higher selectivity for headphone users, rendering it as a compelling alternative to existing methods. Overall, the new HP test correctly detects 80% of headphone users and has a false positive rate of 20%. Moreover, we demonstrate that combining the HP test with an additional test - either the AP test or an alternative based on a beat test (BT) - can lower the false positive rate to ∼7%. This should be useful in situations where headphone use is particularly critical (e.g. dichotic or spatial manipulations). Code for implementing the new tests is publicly available in JavaScript and through Gorilla (gorilla.sc).

Abstract This work examines how sounds are held in auditory working memory (AWM) in humans by examining oscillatory local field potentials (LFPs) in candidate brain regions. Previous fMRI studies by our group demonstrated blood oxygenation level-dependent (BOLD) response increases during maintenance in auditory cortex, inferior frontal cortex and the hippocampus using a paradigm with a delay period greater than 10s. The relationship between such BOLD changes and ensemble activity in different frequency bands is complex, and the long delay period raised the possibility that long-term memory mechanisms were engaged. Here we assessed LFPs in different frequency bands in six subjects with recordings from all candidate brain regions using a paradigm with a short delay period of 3 s. Sustained delay activity was demonstrated in all areas, with different patterns in the different areas. Enhancement in low frequency (delta) power and suppression across higher frequencies (beta/gamma) were demonstrated in primary auditory cortex in medial Heschl’s gyrus (HG) whilst non-primary cortex showed patterns of enhancement and suppression that altered at different levels of the auditory hierarchy from lateral HG to superior- and middle-temporal gyrus. Inferior frontal cortex showed increasing suppression with increasing frequency. The hippocampus and parahippocampal gyrus showed low frequency increases and high frequency decreases in oscillatory activity. The work demonstrates sustained activity patterns that can only be explained by AWM maintenance, with prominent low-frequency increases in medial temporal lobe regions.

Abstract Musical engagement may be associated with better listening skills, such as the perception of and working memory for notes, in addition to the appreciation of musical rules. The nature and extent of this association is controversial. In this study we assessed the relationship between musical engagement and both sound perception and working memory. We developed a task to measure auditory perception and working memory for sound using a behavioural measure for both, precision . We measured the correlation between these tasks and musical sophistication based on a validated measure (the Goldsmiths Musical Sophistication Index) that can be applied to populations of both musicians and non-musicians. The data show that musical sophistication accounts for 21% of the variance in the precision of working memory for frequency in an analysis that accounts for age and non-verbal intelligence. Musical sophistication was not significantly associated with the precision of working memory for amplitude modulation rate or with the precision of perception of either acoustic feature. The work supports a specific association between musical sophistication and working memory for sound frequency.

Auditory signals arrive at the ear as a mixture that the brain must decompose into distinct sources, based to a large extent on acoustic properties of the sounds. An important question concerns whether listeners have voluntary control over how many sources they perceive. This has been studied using pure tones H and L presented in the repeating pattern HLH-HLH-, which can form a bistable percept, heard either as an integrated whole (HLH-) or as segregated into high (H-H-) and low (-L--) sequences. Although instructing listeners to try to integrate or segregate sounds affects reports of what they hear, this could reflect a response bias rather than a perceptual effect. We had human listeners (15 males, 12 females) continuously report their perception of such sequences and recorded neural activity using magneto-encephalography. During neutral listening, a classifier trained on patterns of neural activity distinguished between periods of integrated and segregated perception. In other conditions, participants tried to influence their perception by allocating attention either to the whole sequence, or to a subset of the sounds. They reported hearing the desired percept for a greater proportion of time than when listening neutrally. Critically, neural activity supported these reports; stimulus-locked brain responses in auditory cortex were more likely to resemble the signature of segregation when participants tried to hear segregation than when attempting to perceive integration. These results indicate that listeners can influence how many sound sources they perceive, as reflected in neural responses that track both the input and its perceptual organization.

The functional organization of human auditory cortex can be probed by characterizing responses to various classes of sound at different anatomical locations. Along with histological studies this approach has revealed a primary field in posteromedial Heschl’s gyrus (HG) with pronounced induced high-frequency (70-150 Hz) activity and short-latency responses that phase-lock to rapid transient sounds. Low-frequency neural oscillations are also relevant to stimulus processing and information flow, however their distribution within auditory cortex has not been established. Alpha activity (7-14 Hz) in particular has been associated with processes that may differentially engage earlier versus later levels of the cortical hierarchy, including functional inhibition and the communication of sensory predictions. These theories derive largely from the study of occipitoparietal sources readily detectable in scalp electroencephalography. To characterize the anatomical basis and functional significance of less accessible temporal-lobe alpha activity we analyzed responses to sentences in seven human adults (four female) with epilepsy who had been implanted with electrodes in superior temporal cortex. In contrast to primary cortex in posteromedial HG, a non-primary field in anterolateral HG was characterized by high spontaneous alpha activity that was strongly suppressed during auditory stimulation. Alpha-power suppression decreased with distance from anterolateral HG throughout superior temporal cortex, and was more pronounced for clear compared to degraded speech. This suppression could not be accounted for solely by a change in the slope of the power spectrum. The differential manifestation and stimulus-sensitivity of alpha oscillations across auditory fields should be accounted for in theories of their generation and function.Significance Statement To understand how auditory cortex is organized in support of perception, we recorded from patients implanted with electrodes for clinical reasons. This allowed measurement of activity in brain regions at different levels of sensory processing. Oscillations in the alpha range (7-14 Hz) have been associated with functions including sensory prediction and inhibition of regions handling irrelevant information, but their distribution within auditory cortex is not known. A key finding was that these oscillations dominated in one particular non-primary field, anterolateral Heschl’s gyrus, and were suppressed when subjects listened to sentences. These results build on our knowledge of the functional organization of auditory cortex and provide anatomical constraints on theories of the generation and function of alpha oscillations.

A series of experiments investigated potential changes in temporal processing during the months following activation of a cochlear implant (CI) and as a function of stimulus level. Experiment 1 tested patients on the day of implant activation and two and six months later. All stimuli were presented using direct stimulation of a single apical electrode. The dependent variables were rate discrimination ratios (RDRs) for pulse trains with rates centred on 120 pulses per second (pps), obtained using an adaptive procedure, and a measure of the upper limit of temporal pitch, obtained using a pitchranking procedure. All stimuli were presented at their most comfortable level (MCL). RDRs decreased from 1.23 to 1.16 and the upper limit increased from 357 to 485 pps from 0 to 2 months post-activation, with no overall change from 2 to 6 months. Because MCLs and hence the testing level increased across sessions, two further experiments investigated whether the performance changes observed across sessions could be due to level differences. Experiment 2 re-tested a subset of subjects at 9 months postactivation, using current levels similar to those used at 0 months. Although the stimuli sounded softer, some subjects showed lower RDRs and/or higher upper limits at this re-test. Experiment 3 measured RDRs and the upper limit for a separate group of subjects at levels equal to 60%, 80%, and 100% of the dynamic range. RDRs decreased with increasing level. The upper limit increased with increasing level for most subjects, with two notable exceptions. Implications of the results for temporal plasticity are discussed, along with possible influences of the effects of level and of across-session learning.

At any given moment, we experience a perceptual scene as a single whole and yet we may distinguish a variety of objects within it. This phenomenon instantiates two properties of conscious perception: integration and differentiation. Integration to experience a collection of objects as a unitary percept, and differentiation to experience these objects as distinct from each other. Here we evaluated the neural information dynamics underlying integration and differentiation of perceptual contents during bistable perception. Participants listened to a sequence of tones (auditory bistable stimuli) experienced either as a single stream (perceptual integration) or as two parallel streams (perceptual differentiation) of sounds. We computed neurophysiological indices of information integration and information differentiation with electroencephalographic and intracranial recordings. When perceptual alternations were endogenously driven, the integrated percept was associated with an increase in neural information-integration and a decrease in neural differentiation across frontoparietal regions, whereas the opposite pattern was observed for the differentiated percept. However, when perception was exogenously driven by a change in the sound stream (no bistability) neural oscillatory power distinguished between percepts but information measures did not. We demonstrate that perceptual integration and differentiation can be mapped to theoretically-motivated neural information signatures, suggesting a direct relationship between phenomenology and neurophysiology.