▪ Abstract We explore empirical and theoretical evidence for the functional significance of plant-litter diversity and the extraordinary high diversity of decomposer organisms in the process of litter decomposition and the consequences for biogeochemical cycles. Potential mechanisms for the frequently observed litter-diversity effects on mass loss and nitrogen dynamics include fungi-driven nutrient transfer among litter species, inhibition or stimulation of microorganisms by specific litter compounds, and positive feedback of soil fauna due to greater habitat and food diversity. Theory predicts positive effects of microbial diversity that result from functional niche complementarity, but the few existing experiments provide conflicting results. Microbial succession with shifting enzymatic capabilities enhances decomposition, whereas antagonistic interactions among fungi that compete for similar resources slow litter decay. Soil-fauna diversity manipulations indicate that the number of trophic levels, species identity, and the presence of keystone species have a strong impact on decomposition, whereas the importance of diversity within functional groups is not clear at present. In conclusion, litter species and decomposer diversity can significantly influence carbon and nutrient turnover rates; however, no general or predictable pattern has emerged. Proposed mechanisms for diversity effects need confirmation and a link to functional traits for a comprehensive understanding of how biodiversity interacts with decomposition processes and the consequences of ongoing biodiversity loss for ecosystem functioning.

Plant diversity strongly influences ecosystem functions and services, such as soil carbon storage. However, the mechanisms underlying the positive plant diversity effects on soil carbon storage are poorly understood. We explored this relationship using long-term data from a grassland biodiversity experiment (The Jena Experiment) and radiocarbon (14C) modelling. Here we show that higher plant diversity increases rhizosphere carbon inputs into the microbial community resulting in both increased microbial activity and carbon storage. Increases in soil carbon were related to the enhanced accumulation of recently fixed carbon in high-diversity plots, while plant diversity had less pronounced effects on the decomposition rate of existing carbon. The present study shows that elevated carbon storage at high plant diversity is a direct function of the soil microbial community, indicating that the increase in carbon storage is mainly limited by the integration of new carbon into soil and less by the decomposition of existing soil carbon. The mechanisms driving soil carbon storage, one of the largest stores of terrestrial carbon, remain poorly understood. Here, the authors present data from the long-term Jena Experiment on grassland biodiversity, showing that elevated carbon storage at high plant diversity is a direct function of increased soil microbial activity.

Abstract We summarize progress with respect to (1) different approaches to isolate, extract, and quantify organo‐mineral compounds from soils, (2) types of mineral surfaces and associated interactions, (3) the distribution and function of soil biota at organo‐mineral surfaces, (4) the distribution and content of organo‐mineral associations, and (5) the factors controlling the turnover of organic matter (OM) in organo‐mineral associations from temperate soils. Physical fractionation achieves a rough separation between plant residues and mineral‐associated OM, which makes density or particle‐size fractionation a useful pretreatment for further differentiation of functional fractions. A part of the OM in organo‐mineral associations resists different chemical treatments, but the data obtained cannot readily be compared among each other, and more research is necessary on the processes underlying resistance to treatments for certain OM components. Studies using physical‐fractionation procedures followed by soil‐microbiological analyses revealed that organo‐mineral associations spatially isolate C sources from soil biota, making quantity and quality of OM in microhabitats an important factor controlling community composition. The distribution and activity of soil microorganisms at organo‐mineral surfaces can additionally be modified by faunal activities. Composition of OM in organo‐mineral associations is highly variable, with loamy soils having generally a higher contribution of polysaccharides, whereas mineral‐associated OM in sandy soils is often more aliphatic. Though highly reactive towards Fe oxide surfaces, lignin and phenolic components are usually depleted in organo‐mineral associations. Charred OM associated with the mineral surface contributes to a higher aromaticity in heavy fractions. The relative proportion of OC bound in organo‐mineral fractions increases with soil depth. Likewise does the strength of the bonding. Organic molecules sorbed to the mineral surfaces or precipitated by Al are effectively stabilized, indicated by reduced susceptibility towards oxidative attack, higher thermal stability, and lower bioavailability. At higher surface loading, organic C is much better bioavailable, also indicated by little 14 C age. In the subsurface horizons of the soils investigated in this study, Fe oxides seem to be the most important sorbents, whereas phyllosilicate surfaces may be comparatively more important in topsoils. Specific surface area of soil minerals is not always a good predictor for C‐stabilization potentials because surface coverage is discontinuous. Recalcitrance and accessibility/aggregation seem to determine the turnover dynamics in fast and intermediate cycling OM pools, but for long‐term OC preservation the interactions with mineral surfaces, and especially with Fe oxide surfaces, are a major control in all soils investigated here.

An eight-year study of the effects of biodiversity on ecosystem functioning across the food web suggests that plant diversity has strong bottom-up effects on biotic interactions. The experiment by Scherber et al. manipulated plant species in specially seeded grassland plots and monitored species richness of herbivores, carnivores and all other relevant groups, and their interactions. The effects are consistent across groups, but are stronger at adjacent trophic levels and in above-ground groups rather than below-ground groups. Responses to increasing plant diversity were generally positive, but were negative for biological invasion, pathogen infestation and hyperparasitism. The effects of biodiversity on ecosystem function are usually studied within trophic levels. These authors conduct a large experiment across trophic levels to show how manipulations of plant diversity affect function in different groups. The effects are consistent across groups, but are stronger at adjacent trophic levels and in above-ground rather than below-ground groups. Biodiversity is rapidly declining1, and this may negatively affect ecosystem processes2, including economically important ecosystem services3. Previous studies have shown that biodiversity has positive effects on organisms and processes4 across trophic levels5. However, only a few studies have so far incorporated an explicit food-web perspective6. In an eight-year biodiversity experiment, we studied an unprecedented range of above- and below-ground organisms and multitrophic interactions. A multitrophic data set originating from a single long-term experiment allows mechanistic insights that would not be gained from meta-analysis of different experiments. Here we show that plant diversity effects dampen with increasing trophic level and degree of omnivory. This was true both for abundance and species richness of organisms. Furthermore, we present comprehensive above-ground/below-ground biodiversity food webs. Both above ground and below ground, herbivores responded more strongly to changes in plant diversity than did carnivores or omnivores. Density and richness of carnivorous taxa was independent of vegetation structure. Below-ground responses to plant diversity were consistently weaker than above-ground responses. Responses to increasing plant diversity were generally positive, but were negative for biological invasion, pathogen infestation and hyperparasitism. Our results suggest that plant diversity has strong bottom-up effects on multitrophic interaction networks, with particularly strong effects on lower trophic levels. Effects on higher trophic levels are indirectly mediated through bottom-up trophic cascades.

Soil organisms are a crucial part of the terrestrial biosphere. Despite their importance for ecosystem functioning, few quantitative, spatially explicit models of the active belowground community currently exist. In particular, nematodes are the most abundant animals on Earth, filling all trophic levels in the soil food web. Here we use 6,759 georeferenced samples to generate a mechanistic understanding of the patterns of the global abundance of nematodes in the soil and the composition of their functional groups. The resulting maps show that 4.4 ± 0.64 × 1020 nematodes (with a total biomass of approximately 0.3 gigatonnes) inhabit surface soils across the world, with higher abundances in sub-Arctic regions (38% of total) than in temperate (24%) or tropical (21%) regions. Regional variations in these global trends also provide insights into local patterns of soil fertility and functioning. These high-resolution models provide the first steps towards representing soil ecological processes in global biogeochemical models and will enable the prediction of elemental cycling under current and future climate scenarios. High-resolution spatial maps of the global abundance of soil nematodes and the composition of functional groups show that soil nematodes are found in higher abundances in sub-Arctic regions, than in temperate or tropical regions.

Abstract Land-use transitions can enhance the livelihoods of smallholder farmers but potential economic-ecological trade-offs remain poorly understood. Here, we present an interdisciplinary study of the environmental, social and economic consequences of land-use transitions in a tropical smallholder landscape on Sumatra, Indonesia. We find widespread biodiversity-profit trade-offs resulting from land-use transitions from forest and agroforestry systems to rubber and oil palm monocultures, for 26,894 aboveground and belowground species and whole-ecosystem multidiversity. Despite variation between ecosystem functions, profit gains come at the expense of ecosystem multifunctionality, indicating far-reaching ecosystem deterioration. We identify landscape compositions that can mitigate trade-offs under optimal land-use allocation but also show that intensive monocultures always lead to higher profits. These findings suggest that, to reduce losses in biodiversity and ecosystem functioning, changes in economic incentive structures through well-designed policies are urgently needed.

Field experiments across aquatic and terrestrial ecosystems show that biodiversity positively affects carbon and nitrogen cycling in leaf litter decomposition, indicating that reduced decomposition caused by biodiversity loss would modify the global carbon cycle and limit the nitrogen supply to the organisms at the base of the food chain. It is well established that biodiversity has a positive effect on ecosystem functions such as primary production, but its effects on the diversity of plant litter and of the organisms that break it down are less clear cut. Stephan Hättenschwiler and colleagues examined litter diversity in parallel manipulative experiments at five sites ranging from subarctic to tropical, and including both aquatic and terrestrial ecosystems. Across all of the studied ecosystems, they show that reducing the diversity of litter or of detritivores (the invertebrates and microorganisms that break litter down) slows litter carbon and nitrogen cycling and the rate of decomposition. A reduction in decomposition caused by biodiversity loss would, for example, limit the nitrogen supply to primary producers. Although positive overall, the effects were weaker than commonly reported for primary production, thus challenging current thinking on the generality of relationships between biodiversity and ecosystem processes that are based on assessments of plant productivity. The decomposition of dead organic matter is a major determinant of carbon and nutrient cycling in ecosystems, and of carbon fluxes between the biosphere and the atmosphere1,2,3. Decomposition is driven by a vast diversity of organisms that are structured in complex food webs2,4. Identifying the mechanisms underlying the effects of biodiversity on decomposition is critical4,5,6 given the rapid loss of species worldwide and the effects of this loss on human well-being7,8,9. Yet despite comprehensive syntheses of studies on how biodiversity affects litter decomposition4,5,6,10, key questions remain, including when, where and how biodiversity has a role and whether general patterns and mechanisms occur across ecosystems and different functional types of organism4,9,10,11,12. Here, in field experiments across five terrestrial and aquatic locations, ranging from the subarctic to the tropics, we show that reducing the functional diversity of decomposer organisms and plant litter types slowed the cycling of litter carbon and nitrogen. Moreover, we found evidence of nitrogen transfer from the litter of nitrogen-fixing plants to that of rapidly decomposing plants, but not between other plant functional types, highlighting that specific interactions in litter mixtures control carbon and nitrogen cycling during decomposition. The emergence of this general mechanism and the coherence of patterns across contrasting terrestrial and aquatic ecosystems suggest that biodiversity loss has consistent consequences for litter decomposition and the cycling of major elements on broad spatial scales.

Ten versions of three methods for estimating soil microbial biomass, fumigation-incubation (FI), fumigation-extraction (FE) and substrate-induced respiration (SIR) were compared in seven different laboratories, using a variety of methodological and analytical procedures. Twenty different soil samples were analyzed from a range of arable and forest sites. The 10 different measurements gave almost identical ranking for microbial biomass C in the 20 soil samples. However, comparison of data obtained by different methods and by different laboratories is hampered by soil-to-soil variation between the methods and by systematic effects on the biomass measurements that cause over- or under-estimations. Each variant of the SIR method should have its own calibration factor. The relationship between the basic FI method and the other methods was mainly affected by the respiration rate of non-fumigated soil. The FI method is less suitable for the calibration of the FE and SIR methods in forest soils than in arable soils. Unintentional variation in the experimental procedures, such as in the duration of any conditioning incubation, may also contribute to the observed differences between the methods.

Organic farming may contribute substantially to future agricultural production worldwide by improving soil quality and pest control, thereby reducing environmental impacts of conventional farming. We investigated in a comprehensive way soil chemical, as well as below and aboveground biological parameters of two organic and two conventional wheat farming systems that primarily differed in fertilization and weed management strategies. Contrast analyses identified management related differences between “herbicide-free” bioorganic (BIOORG) and biodynamic (BIODYN) systems and conventional systems with (CONFYM) or without manure (CONMIN) and herbicide application within a long-term agricultural experiment (DOK trial, Switzerland). Soil carbon content was significantly higher in systems receiving farmyard manure and concomitantly microbial biomass (fungi and bacteria) was increased. Microbial activity parameters, such as microbial basal respiration and nitrogen mineralization, showed an opposite pattern, suggesting that soil carbon in the conventional system (CONFYM) was more easily accessible to microorganisms than in organic systems. Bacterivorous nematodes and earthworms were most abundant in systems that received farmyard manure, which is in line with the responses of their potential food sources (microbes and organic matter). Mineral fertilizer application detrimentally affected enchytraeids and Diptera larvae, whereas aphids benefited. Spider abundance was favoured by organic management, most likely a response to increased prey availability from the belowground subsystem or increased weed coverage. In contrast to most soil-based, bottom-up controlled interactions, the twofold higher abundance of this generalist predator group in organic systems likely contributed to the significantly lower abundance of aboveground herbivore pests (aphids) in these systems. Long-term organic farming and the application of farmyard manure promoted soil quality, microbial biomass and fostered natural enemies and ecosystem engineers, suggesting enhanced nutrient cycling and pest control. Mineral fertilizers and herbicide application, in contrast, affected the potential for top-down control of aboveground pests negatively and reduced the organic carbon levels. Our study indicates that the use of synthetic fertilizers and herbicide application changes interactions within and between below and aboveground components, ultimately promoting negative environmental impacts of agriculture by reducing internal biological cycles and pest control. On the contrary, organic farming fosters microbial and faunal decomposers and this propagates into the aboveground system via generalist predators thereby increasing conservation biological control. However, grain and straw yields were 23% higher in systems receiving mineral fertilizers and herbicides reflecting the trade-off between productivity and environmental responsibility.

The global decline in biodiversity has generated concern over the consequences for ecosystem functioning and services. Although ecosystem functions driven by soil microorganisms such as plant productivity, decomposition, and nutrient cycling are of particular importance, interrelationships between plant diversity and soil microorganisms are poorly understood. We analyzed the response of soil microorganisms to variations in plant species richness (1–60) and plant functional group richness (1–4) in an experimental grassland system over a period of six years. Major abiotic and biotic factors were considered for exploring the mechanisms responsible for diversity effects. Further, microbial growth characteristics were assessed following the addition of macronutrients. Effects of plant diversity on soil microorganisms were most pronounced in the most diverse plant communities though differences only became established after a time lag of four years. Differences in microbial growth characteristics indicate successional changes from a disturbed (zymogeneous) to an established (autochthonous) microbial community four years after establishment of the experiment. Supporting the singular hypothesis for plant diversity, the results suggest that plant species are unique, each contributing to the functioning of the belowground system. The results reinforce the need for long‐term biodiversity experiments to fully appreciate consequences of current biodiversity loss for ecosystem functioning.