Working memory enables us to bridge past sensory information to upcoming future behaviour. Accordingly, by its very nature, working memory is concerned with two components: the past and the future. Yet, in conventional laboratory tasks, these two components are often conflated, such as when sensory information in working memory is encoded and tested at the same location. We developed a task in which we dissociated the past (encoded location) and future (to-be-tested location) attributes of visual contents in working memory. This enabled us to independently track the utilisation of past and future memory attributes through gaze, as observed during mnemonic selection. Our results reveal the joint consideration of past and future locations. This was prevalent even at the single-trial level of individual saccades that were jointly biased to the past and future. This uncovers the rich nature of working memory representations, whereby both past and future memory attributes are retained and can be accessed together when memory contents become relevant for behaviour.

Abstract A central challenge for working memory is to retain information in a format in which representations remain separated and can be selectively prioritised for behaviour. While it is established that space serves as a foundational “scaffold” for mnemonic individuation, the format and flexibility of spatial scaffolding for working memory remain elusive. We hypothesised that information in working memory can be re-coded from its native spatial format at encoding to organise and retain mnemonic visual contents sparsely. To test this, we presented visual memory items at different directions and distances from fixation, such that distance was either useful or redundant as a spatial scaffolding feature. We leveraged spatial biases in fixational gaze behaviour during mnemonic selection as an implicit read-out of the spatial scaffold used for working memory. This revealed the use of fundamentally distinct spatial scaffolds depending on the spatial-layout of memory: incorporating distance when direction is insufficient as a scaffold for mnemonic individuation but “abstracting away” over distance when direction alone serves the job of mnemonic individuation. This unveils the principle of “sparse spatial scaffolding” for working memory, whereby the brain resorts to the minimal spatial scaffold needed for the individuation of internal representations.

Brain circuitry that controls where we look also contributes to attentional focusing of visual contents outside of current fixation or contents held within the spatial layout of working memory. A behavioural manifestation of the contribution of oculomotor brain circuitry to selective attention comes from modulations in microsaccade direction that accompany attention shifts. Here, we address whether such modulations come about because attention itself triggers new microsaccades or whether, instead, shifts in attention only bias the direction of ongoing microsaccades – i.e., naturally occurring microsaccades that would have been made whether or not attention was also shifted. We utilised an internal-selective-attention task that has recently been shown to yield clear spatial microsaccade modulations and compared microsaccade rates following colour retrocues that were matched for sensory input, but differed in whether they invited an attention shift or not. If shifts in attention trigger new microsaccades then we would expect more microsaccades following attention-directing cues than following neutral cues. In contrast, we found no evidence for an increase in overall microsaccade rate following attention-directing cues, despite observing robust modulations in microsaccade direction. This implies that shifting attention biases the direction of ongoing microsaccades without changing the probability that a microsaccade will occur. These findings provide relevant context for complementary and future work delineating the links between attention, microsaccades, and upstream oculomotor brain circuitry, such as by helping to explain why microsaccades and attention shifts are often correlated but not obligatorily linked.