Prior to the availability of the genome sequence, the root of Arabidopsis had attracted a small but ardent group of researchers drawn to its accessibility and developmental simplicity. Roots are easily observed when grown on the surface of nutrient agar media, facilitating analysis of responses to stimuli such as gravity and touch. Developmental biologists were attracted to the simple radial organization of primary root tissues, which form a series of concentric cylinders around the central vascular tissue. Equally attractive was the mode of propagation, with stem cells at the tip giving rise to progeny that were confined to cell files. These properties of root development reduced the normal four-dimensional problem of development (three spatial dimensions and time) to a two-dimensional problem, with cell type on the radial axis and developmental time along the longitudinal axis. The availability of the complete Arabidopsis genome sequence has dramatically accelerated traditional genetic research on root biology, and has also enabled entirely new experimental strategies to be applied. Here we review examples of the ways in which availability of the Arabidopsis genome sequence has enhanced progress in understanding root biology.

Abstract The root system architecture (RSA) of a crop has a profound effect on the uptake of nutrients and consequently the potential yield. However, little is known about the genetic basis of RSA and resource adaptive responses in wheat ( Triticum aestivum L.). Here, a high-throughput germination paper plant phenotyping system was used to identify seedling traits in a wheat doubled haploid mapping population, Savannah × Rialto. Significant genotypic and nitrate-N treatment variation was found across the population for seedling traits with distinct trait grouping for root size-related traits and root distribution-related traits. Quantitative trait locus (QTL) analysis identified a total of 59 seedling trait QTLs. Across two nitrate treatments, 27 root QTLs were specific to the nitrate treatment. Transcriptomic analyses for one of the QTLs on chromosome 2D found under low nitrate conditions was pursued revealing gene enrichment in N-related biological processes and 17 candidate up-regulated genes with possible involvement in a root angle response. Together, these findings provide genetic insight into root system architecture and plant adaptive responses to nitrate and provide targets that could help improve N capture in wheat.

Breeding crops resilient to climate change is urgently needed to help ensure food security. A key challenge is to harness genetic diversity to optimise adaptation, yield, stress resilience and nutrition. We examined the genetic and phenotypic diversity of the A.E. Watkins landrace collection of bread wheat (Triticum aestivum), a major global cereal, through whole-genome re-sequencing (827 Watkins landraces and 208 modern cultivars) and in-depth field evaluation spanning a decade. We discovered that modern cultivars are derived from just two of the seven ancestral groups of wheat, leaving five groups as previously untapped sources for breeding. This provides access to landrace-specific functional variations using structured germplasm, genotyping and informatics resources. Employing complementary genetic populations and approaches, we identified thousands of high-resolution quantitative trait loci (QTL) and significant marker-trait associations for major traits, revealing many Watkins-unique loci that can confer superior traits in modern wheat. Furthermore, we identified and functionally verified causative genes for climate-change adaptation, nutritional enhancement and resistance to wheat blast. Finally, we assessed the phenotypic effects of 44,338 Watkins-unique haplotypes, introgressed from 143 prioritised QTL in the context of modern cultivars, bridging the gap between landrace diversity and current breeding. This study establishes a framework for systematically utilising genetic diversity in crop improvement to achieve sustainable food security.

In plants, post-embryonic formation of new organs helps shape the adult organism. This requires the tight regulation of when and where a new organ is formed, and a coordination of the underlying cell divisions. To build a root system, new lateral roots are continuously developing, and this process requires asymmetric cell division in adjacent pericycle cells. Characterization of an expansin a1 (expa1) mutant has revealed a novel checkpoint during lateral root formation. Specifically, a minimal pericycle width was found to be necessary and sufficient to trigger asymmetric pericycle cell divisions during auxin-driven lateral root formation. We conclude that a localized radial expansion of adjacent pericycle cells is required to position the asymmetric cell divisions and generate a core of small daughter cells, which is a prerequisite for lateral root organogenesis.

The regulation of signalling capacity plays a pivotal role in setting developmental patterns in both plants and animals. The hormone auxin is a key signal for plant growth and development that acts through the AUXIN RESPONSE FACTOR (ARF) transcription factors. A subset of these ARFs comprises transcriptional activators of target genes in response to auxin, and are essential for regulating auxin signalling throughout the plant lifecycle. While ARF activators show tissue-specific expression patterns, it is unknown how their expression patterns are established. Chromatin modifications and accessibility studies revealed the chromatin of loci encoding ARF activators is constitutively open for transcription. Using a high-throughput yeast one-hybrid (Y1H) approach, we discovered a network of transcriptional regulators of ARF activator genes from Arabidopsis thaliana. Expression analyses demonstrated that the majority of these regulators act as repressors of ARF transcription in planta. Our observations support a scenario where the default configuration of open chromatin enables a network of transcriptional repressors to shape the expression pattern of ARF activators and provide specificity in auxin signalling output throughout development.

The TIR1/AFB auxin co-receptors mediate diverse responses to the plant hormone auxin. The Arabidopsis genome encodes six TIR1/AFB proteins representing three of the four clades that were established prior to angiosperm radiation. To determine the role of these proteins in plant development we performed an extensive genetic analysis involving the generation and characterization of all possible multiply mutant lines. We find that loss of all six TIR1/AFB proteins results in defects in embryogenesis as early as the 8-cell stage, and possibly earlier. Mutant embryos progress but exhibit frequent cell division errors followed by proliferation of the suspensor, and eventually seed abortion. Despite this dramatic phenotype, a single wild-type allele of TIR1 or AFB2 is sufficient to support growth throughout plant development. Further, gametophytic expression of the TIR1/AFB genes is not essential for development of the male or female gametophyte. Our analysis reveals extensive functional overlap between even the most distantly related TIR1/AFB genes except for AFB1 . Surprisingly, the AFB1 protein has a specialized function in rapid auxin-dependent inhibition of root growth and early phase of root gravitropism. This activity may be related to a difference in subcellular localization compared to the other members of the family.