1 Abstract How does the human brain combine information across the eyes? It has been known for many years that cortical normalisation mechanisms implement ‘ocularity invariance’: equalising neural responses to spatial patterns presented either monocularly or binocularly. Here we used a novel combination of electrophysiology, psychophysics, pupillometry and computational modelling to ask whether this invariance also holds for flickering luminance stimuli with no spatial contrast. We find dramatic violations of ocularity invariance for these stimuli, both in cortex and also in the subcortical pathways that govern pupil diameter. Specifically, we find substantial binocular facilitation in both pathways with the effect being strongest in cortex. Near-linear binocular additivity (instead of ocularity invariance) was also found using a perceptual luminance matching task. Ocularity invariance is therefore not a ubiquitous feature of visual processing, and the brain appears to repurpose a generic normalisation algorithm for different visual functions by adjusting the amount of interocular suppression.

Abstract We introduce PyPlr —a versatile, integrated system of hardware and software to support a broad spectrum of research applications concerning the human pupillary light reflex (PLR). PyPlr is a custom Python library for integrating a research-grade video-based eye-tracker system with a light source and streamlining stimulus design, optimisation and delivery, device synchronisation, and extraction, cleaning, and analysis of pupil data. We additionally describe how full-field, homogenous stimulation of the retina can be realised with a low-cost integrating sphere that serves as an alternative to a more complex Maxwellian view setup. Users can integrate their own light source, but we provide full native software support for a high-end, commercial research-grade 10-primary light engine that offers advanced control over the temporal and spectral properties of light stimuli as well as spectral calibration utilities. Here, we describe the hardware and software in detail and demonstrate its capabilities with two example applications: 1) pupillometer-style measurement and parametrisation of the PLR to flashes of white light, and 2) comparing the post-illumination pupil response (PIPR) to flashes of long and short-wavelength light. The system holds promise for researchers who would favour a flexible approach to studying the PLR and the ability to employ a wide range of temporally and spectrally varying stimuli, including simple narrowband stimuli.

Abstract The normal human retina contains several classes of photosensitive cell—rods for low-light vision, three cone classes for daylight vision, and intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs) expressing melanopsin for non-image-forming functions including pupil control, melatonin suppression and circadian photoentrainment. The spectral sensitivities of the photoreceptors overlap significantly, which means that most lights will stimulate all photoreceptors, to varying degrees. The method of silent substitution is a powerful tool for stimulating individual photoreceptor classes selectively and has found much use in research and clinical settings. The main hardware requirement for silent substitution is a spectrally calibrated light stimulation system with at least as many primaries as there are photoreceptors under consideration. Device settings that will produce lights to selectively stimulate the photoreceptor(s) of interest can be found using a variety of analytic and algorithmic approaches. Here we present PySilSub ( https://github.com/PySilentSubstitution/pysilsub ), a novel Python package for silent substitution featuring flexible object-oriented support for individual colorimetric observer models (including human and mouse observers), multi-primary stimulation devices, and solving silent substitution problems with linear algebra and constrained numerical optimisation. The toolbox is registered with the Python Package Index and includes example data sets from various multi-primary systems. We hope that PySilSub will facilitate the application of silent substitution in research and clinical settings.

1 Abstract The diameter of the pupil fluctuates in response to levels of ambient light and is regulated by the autonomic nervous system. Increasing light in one eye causes both pupils to constrict, implying the system must combine signals across the two eyes – a process of binocular integration occurring independently of visual cortex. Distinct classes of retinal photoreceptor are involved in controlling and maintaining pupil diameter, with cones and rods driving the initial constriction and intrinsically photosensitive retinal ganglion cells maintaining diameter over prolonged time periods. Here, we investigate binocular combination by targeting different photoreceptor pathways using the silent substitution method to modulate the input spectra. We find different patterns of binocular response in each pathway, and across the first and second harmonic frequencies. At the first harmonic, luminance and S-cone responses showed strong binocular facilitation, and weak interocular suppression. Melanopsin responses were invariant to the number of eyes stimulated. Notably, the L-M pathway involved binocular inhibition, whereby responses to binocular stimulation were weaker than for monocular stimulation. The second harmonic involved strong interocular suppression in all pathways, but with some evidence of binocular facilitation. Our results are consistent with a computational model of binocular signal combination (implemented in a Bayesian hierarchical framework), in which the weight of interocular suppression differs across pathways. We also find pathway differences in response phase, consistent with different lag times for phototransduction. This work demonstrates for the first time the algorithm governing binocular combination in the autonomic nervous system.

Abstract Baseline and task-evoked pupil measures are known to reflect the activity of the nervous system’s central arousal mechanisms. With the increasing availability, affordability and flexibility of video-based eye tracking hardware, these measures may one day find practical application in real-time biobehavioral monitoring systems to assess performance or fitness for duty in tasks requiring vigilant attention. But real-world vigilance tasks are predominantly visual in their nature and most research in this area has taken place in the auditory domain. Here we explore the relationship between pupil size—both baseline and task-evoked—and behavioral performance measures in two novel vigilance tasks requiring visual target detection: 1) a traditional vigilance task involving prolonged, continuous, and uninterrupted performance ( n = 28), and 2) a psychomotor vigilance task ( n = 25). In both tasks, behavioral performance and task- evoked pupil responses declined as time spent on task increased, corroborating previous reports in the literature of a vigilance decrement with a corresponding reduction in task-evoked pupil measures. Also in line with previous findings, baseline pupil size did not show a consistent relationship with performance measures. We discuss our findings considering the adaptive gain theory of locus coeruleus function and question the validity of the assumption that baseline (prestimulus) pupil size and task-evoked (poststimulus) pupil measures correspond to the tonic and phasic firing modes of the LC.