When we observe someone performing an action, do our brains simulate making that action? Acquired motor skills offer a unique way to test this question, since people differ widely in the actions they have learned to perform. We used functional magnetic resonance imaging to study differences in brain activity between watching an action that one has learned to do and an action that one has not, in order to assess whether the brain processes of action observation are modulated by the expertise and motor repertoire of the observer. Experts in classical ballet, experts in capoeira and inexpert control subjects viewed videos of ballet or capoeira actions. Comparing the brain activity when dancers watched their own dance style versus the other style therefore reveals the influence of motor expertise on action observation. We found greater bilateral activations in premotor cortex and intraparietal sulcus, right superior parietal lobe and left posterior superior temporal sulcus when expert dancers viewed movements that they had been trained to perform compared to movements they had not. Our results show that this ‘mirror system’ integrates observed actions of others with an individual's personal motor repertoire, and suggest that the human brain understands actions by motor simulation.

Watching a rubber hand being stroked, while one's own unseen hand is synchronously stroked, may cause the rubber hand to be attributed to one's own body, to "feel like it's my hand." A behavioral measure of the rubber hand illusion (RHI) is a drift of the perceived position of one's own hand toward the rubber hand. The authors investigated (a) the influence of general body scheme representations on the RHI in Experiments 1 and 2 and (b) the necessary conditions of visuotactile stimulation underlying the RHI in Experiments 3 and 4. Overall, the results suggest that at the level of the process underlying the build up of the RHI, bottom-up processes of visuotactile correlation drive the illusion as a necessary, but not sufficient, condition. Conversely, at the level of the phenomenological content, the illusion is modulated by top-down influences originating from the representation of one's own body.

The human brain contains specialized circuits for observing and understanding actions [1di Pellegrino G. Fadiga L. Fogassi L. Gallese V. Rizzolatti G. Understanding motor events: A neurophysiological study.Exp. Brain Res. 1992; 91: 176-180Crossref PubMed Scopus (2112) Google Scholar, 2Gallese V. Fadiga L. Fogassi L. Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex.Brain. 1996; 119: 593-609Crossref PubMed Scopus (3290) Google Scholar, 3Rizzolatti G. Fadiga L. Gallese V. Fogassi L. Premotor cortex and the recognition of motor actions.Brain Res. Cogn. Brain Res. 1996; 3: 131-141Crossref PubMed Scopus (3038) Google Scholar]. Previous studies have not distinguished whether this “mirror system” uses specialized motor representations or general processes of visual inference and knowledge to understand observed actions [4Ferrari P.F. Rozzi S. Fogassi L. Mirror neurons responding to observation of actions made with tools in monkey ventral premotor cortex.J. Cogn. Neurosci. 2005; 17: 212-226Crossref PubMed Scopus (211) Google Scholar]. We report the first neuroimaging study to distinguish between these alternatives. Purely motoric influences on perception have been shown behaviorally [5Casile A. Giese M.A. Nonvisual motor training influences biological motion perception.Curr. Biol. 2006; 16: 69-74Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (282) Google Scholar], but their neural bases are unknown. We used fMRI to reveal the neural bases of motor influences on action observation. We controlled for visual and knowledge effects by studying expert dancers. Some ballet moves are performed by only one gender. However, male and female dancers train together and have equal visual familiarity with all moves. Male and female dancers viewed videos of gender-specific male and female ballet moves. We found greater premotor, parietal, and cerebellar activity when dancers viewed moves from their own motor repertoire, compared to opposite-gender moves that they frequently saw but did not perform. Our results show that mirror circuits have a purely motor response over and above visual representations of action. We understand actions not only by visual recognition, but also motorically. In addition, we confirm that the cerebellum is part of the action observation network.

What is it like to have a body? The present study takes a psychometric approach to this question. We collected structured introspective reports of the rubber hand illusion, to systematically investigate the structure of bodily self-consciousness. Participants observed a rubber hand that was stroked either synchronously or asynchronously with their own hand and then made proprioceptive judgments of the location of their own hand and used Likert scales to rate their agreement or disagreement with 27 statements relating to their subjective experience of the illusion. Principal components analysis of this data revealed four major components of the experience across conditions, which we interpret as: embodiment of rubber hand, loss of own hand, movement, and affect. In the asynchronous condition, an additional fifth component, deafference, was found. Secondary analysis of the embodiment of runner hand component revealed three subcomponents in both conditions: ownership, location, and agency. The ownership and location components were independent significant predictors of proprioceptive biases induced by the illusion. These results suggest that psychometric tools may provide a rich method for studying the structure of conscious experience, and point the way towards an empirically rigorous phenomenology.

Body ownership refers to the special perceptual status of one's own body, which makes bodily sensations seem unique to oneself. We studied the neural correlates of body ownership by controlling whether an external object was accepted as part of the body or not. In the rubber hand illusion (RHI), correlated visuotactile stimulation causes a fake hand to be perceived as part of one's own body. In the present study, we distinguished between the causes (i.e., multisensory stimulation) and the effect (i.e., the feeling of ownership) of the RHI. Participants watched a right or a left rubber hand being touched either synchronously or asynchronously with respect to their own unseen right hand. A quantifiable correlate of the RHI is a shift in the perceived position of the subject's hand toward the rubber hand. We used positron emission tomography to identify brain areas whose activity correlated with this proprioceptive measure of body ownership. Body ownership was related to activity in the right posterior insula and the right frontal operculum. Conversely, when the rubber hand was not attributed to the self, activity was observed in the contralateral parietal cortex, particularly the somatosensory cortex. These structures form a network that plays a fundamental role in linking current sensory stimuli to one's own body and thus also in self-consciousness.

We investigated how motor agency in the voluntary control of body movement influences body awareness. In the Rubber Hand Illusion (RHI), synchronous tactile stimulation of a rubber hand and the participant's hand leads to a feeling of the rubber hand being incorporated in the participant's own body. One quantifiable behavioural correlate of the illusion is an induced shift in the perceived location of the participant's hand towards the rubber hand. Previous studies showed that the induced changes in body awareness are local and fragmented: the proprioceptive drift is largely restricted to the stimulated finger. In the present study, we investigated whether active and passive movements, rather than tactile stimulation, would lead to similarly fragmented body awareness. Participants watched a projected image of their hand under three conditions: active finger movement, passive finger movement, and tactile stimulation. Visual feedback was either synchronous or asynchronous with respect to stimulation of the hand. A significant overall RHI, defined as greater drifts following synchronous than asynchronous stimulation, was found in all cases. However, the distribution of the RHI across stimulated and non-stimulated fingers depended on the kind of stimulation. Localised proprioceptive drifts, specific to the stimulated finger, were found for tactile and passive stimulation. Conversely, during active movement of a single digit, the proprioceptive drifts were not localised to that digit, but were spread across the whole hand. Whereas a purely proprioceptive sense of body-ownership is local and fragmented, the motor sense of agency integrates distinct body-parts into a coherent, unified awareness of the body.

Perception and action are based on information from multiple sensory modalities. For instance, both vision and proprioception provide information about hand position, and this information is integrated to generate a single estimate of where the hand is in space. Classically, vision has been thought to dominate this process, with the estimate of hand position relying more on vision than on proprioception. However, an optimal integration model that takes into account the precision of vision and proprioception predicts that the weighting of the two senses varies with direction and that the classical result should only hold for specific spatial directions. Using an adaptation paradigm, we show that, as predicted by this model, the visual-proprioceptive integration varies with direction. Variation with direction was so strong that, in the depth direction, the classical result was reversed: the estimate relies more on proprioception than on vision. These results provide evidence for statistically optimal integration of information from multiple modalities.

Intention is central to the concept of voluntary action. Using functional magnetic resonance imaging, we compared conditions in which participants made self-paced actions and attended either to their intention to move or to the actual movement. When they attended to their intention rather than their movement, there was an enhancement of activity in the pre-supplementary motor area (pre-SMA). We also found activations in the right dorsal prefrontal cortexand left intraparietal cortex. Prefrontal activity, but not parietal activity, was more strongly coupled with activity in the pre-SMA. We conclude that activity in the pre-SMA reflects the representation of intention.