Polar bears (PBs) are superbly adapted to the extreme Arctic environment and have become emblematic of the threat to biodiversity from global climate change. Their divergence from the lower-latitude brown bear provides a textbook example of rapid evolution of distinct phenotypes. However, limited mitochondrial and nuclear DNA evidence conflicts in the timing of PB origin as well as placement of the species within versus sister to the brown bear lineage. We gathered extensive genomic sequence data from contemporary polar, brown, and American black bear samples, in addition to a 130,000- to 110,000-y old PB, to examine this problem from a genome-wide perspective. Nuclear DNA markers reflect a species tree consistent with expectation, showing polar and brown bears to be sister species. However, for the enigmatic brown bears native to Alaska's Alexander Archipelago, we estimate that not only their mitochondrial genome, but also 5-10% of their nuclear genome, is most closely related to PBs, indicating ancient admixture between the two species. Explicit admixture analyses are consistent with ancient splits among PBs, brown bears and black bears that were later followed by occasional admixture. We also provide paleodemographic estimates that suggest bear evolution has tracked key climate events, and that PB in particular experienced a prolonged and dramatic decline in its effective population size during the last ca. 500,000 years. We demonstrate that brown bears and PBs have had sufficiently independent evolutionary histories over the last 4-5 million years to leave imprints in the PB nuclear genome that likely are associated with ecological adaptation to the Arctic environment.

Projections of polar bear ( Ursus maritimus ) sea ice habitat distribution in the polar basin during the 21st century were developed to understand the consequences of anticipated sea ice reductions on polar bear populations. We used location data from satellite‐collared polar bears and environmental data (e.g., bathymetry, distance to coastlines, and sea ice) collected from 1985 to 1995 to build resource selection functions (RSFs). RSFs described habitats that polar bears preferred in summer, autumn, winter, and spring. When applied to independent data from 1996 to 2006, the RSFs consistently identified habitats most frequently used by polar bears. We applied the RSFs to monthly maps of 21st‐century sea ice concentration projected by 10 general circulation models (GCMs) used in the Intergovernmental Panel of Climate Change Fourth Assessment Report, under the A1B greenhouse gas forcing scenario. Despite variation in their projections, all GCMs indicated habitat losses in the polar basin during the 21st century. Losses in the highest‐valued RSF habitat (optimal habitat) were greatest in the southern seas of the polar basin, especially the Chukchi and Barents seas, and least along the Arctic Ocean shores of Banks Island to northern Greenland. Mean loss of optimal polar bear habitat was greatest during summer; from an observed 1.0 million km 2 in 1985–1995 (baseline) to a projected multi‐model mean of 0.32 million km 2 in 2090–2099 (−68% change). Projected winter losses of polar bear habitat were less: from 1.7 million km 2 in 1985–1995 to 1.4 million km 2 in 2090–2099 (−17% change). Habitat losses based on GCM multi‐model means may be conservative; simulated rates of habitat loss during 1985–2006 from many GCMs were less than the actual observed rates of loss. Although a reduction in the total amount of optimal habitat will likely reduce polar bear populations, exact relationships between habitat losses and population demographics remain unknown. Density and energetic effects may become important as polar bears make long‐distance annual migrations from traditional winter ranges to remnant high‐latitude summer sea ice. These impacts will likely affect specific sex and age groups differently and may ultimately preclude bears from seasonally returning to their traditional ranges.

Abstract Highly polymorphic single tandem repeat loci (STR, also known as microsatellite loci) remain a familiar, cost efficient class of markers for genetic analyses in ecology, behavior and conservation. We characterize a new universal set of ten STR loci (from 28 potential candidate loci) in seven baleen whale species, which are optimized for PCR amplification in two multiplex reactions along with a Y chromosome marker for sex determination. The optimized, universal set of STR loci provides an ideal starting point for new studies in baleen whales aimed at individual-based and population genetic studies, and facilitates data sharing among research groups. Data from the new STR loci were combined with genotypes from other published STR loci to assess the power to assign parentage (paternity) using exclusion in four species: fin whales, humpback whales, blue whales and bowhead whales. We argue that parentage studies should present a power analysis to demonstrate that the specific data are sufficiently informative to assign parentage with statistical rigor.

Abstract The polar bear ( Ursus maritimus ) has become a symbol of the threat to biodiversity from climate change. Understanding polar bear evolutionary history may provide insights into apex carnivore responses and prospects during periods of extreme environmental perturbations. In recent years, genomic studies have examined bear speciation and population history, including evidence for ancient admixture between polar bears and brown bears ( Ursus arctos ). Here, we extend our earlier studies of a 130,000–115,000-year-old polar bear from the Svalbard Archipelago using a 10X coverage genome sequence and ten new genomes of polar and brown bears from contemporary zones of overlap in northern Alaska. We demonstrate a dramatic decline in effective population size for this ancient polar bear’s lineage, followed by a modest increase just before its demise. A slightly higher genetic diversity in the ancient polar bear suggests a severe genetic erosion over a prolonged bottleneck in modern polar bears. Statistical fitting of data to alternative admixture graph scenarios favors at least one ancient introgression event from brown bears into the ancestor of polar bears, possibly dating back over 150,000 years. Gene flow was likely bidirectional, but allelic transfer from brown into polar bear is the strongest detected signal, which contrasts with other published works. These findings may have implications for our understanding of climate change impacts: polar bears, a specialist Arctic lineage, may not only have undergone severe genetic bottlenecks, but also been the recipient of generalist, boreal genetic variants from brown bear during critical phases of Northern Hemisphere glacial oscillations. Significance Interspecific hybridization is a widespread phenomenon, but measuring its extent, directionality, and adaptive importance remains challenging. Ancient genomes, however, can help illuminate the history of modern organisms. Here, we present a genome retrieved from a 130,000–115,000-year-old polar bear and perform genome analyses of modern polar and brown bears throughout their geographic range. We find that the principal direction of ancient allele sharing was from brown bear into polar bear, although gene flow between them has likely been bidirectional. This inverts the current paradigm of unidirectional gene flow from polar into brown bear, and it suggests that polar bears were recipients of external genetic variation prior to their extensive population decline.

Summary The bowhead whale, an Arctic endemic, was heavily overexploited during commercial whaling between the 16th-20th centuries 1 . Current climate warming, with Arctic amplification of average global temperatures, poses a new threat to the species 2 . Assessing the vulnerability of bowhead whales to near-future predictions of climate change remains challenging, due to lacking data on population dynamics prior to commercial whaling and responses to past climatic change. Here, we integrate palaeogenomics and stable isotope ( δ 13 C and δ 15 N) analysis of 201 bowhead whale fossils from the Atlantic Arctic with palaeoclimate and ecological modelling based on 823 radiocarbon dated fossils, 151 of which are new to this study. We find long-term resilience of bowhead whales to Holocene environmental perturbations, with no obvious changes in genetic diversity or population structure, despite large environmental shifts and centuries of whaling by Indigenous peoples prior to commercial harvests. Leveraging our empirical data, we simulated a time-series model to quantify population losses associated with commercial whaling. Our results indicate that commercial exploitation induced population subdivision and losses of genetic diversity that are yet to be fully realised; declines in genetic diversity will continue, even without future population size reductions, compromising the species’ resilience to near-future predictions of Arctic warming.

Abstract The polar bear ( Ursus maritimus ) is a species particularly vulnerable to the effects of climate change. As the climate warms, polar bears will be forced to move to more suitable habitats which are likely to shrink, adapt to the new conditions, or decline in population size. However, the genomic diversity within and among all 19 subpopulations of polar bears, and therefore their adaptive potential, is currently unknown. In addition, warmer climates are likely to result in more frequent contact between polar bears and grizzly bears ( U. arctos ), with which they can hybridize. Here we describe the development, quality control, and application of the Ursus maritimus V2 SNP chip. This 8 K SNP chip contains loci explicitly selected to assess both RAD-derived and transcriptome-derived loci, as well as SNPs to detect hybridization between species. A total of 7,239 loci (90.3% of those printed) were successfully genotyped, with over 99% genotype concordance for individuals typed in duplicate on this chip, and between individuals typed here and on the Ursus maritimus V1 SNP chip. Using simulations, we demonstrate that the markers have high accuracy and efficiency to detect hybridization and backcrosses between polar bears and grizzly bears. However, empirical analysis of 371 polar bears, 440 grizzly bears, and 8 known hybrids found no novel instances of recent hybridization. The Ursus maritimus V2 SNP chip provides a powerful tool for monitoring the adaptive potential of this species along with assessing population structure, quantitative genomics, and hybridization in polar bears.

Life history theory predicts that females' age and size affect the level of maternal investment in current reproduction, balanced against future reproductive effort, maintenance and survival. Using long-term (30 years) individual data on 193 female polar bears (Ursus maritimus), we assessed age- and size-specific variation on litter size. Litter size varied with maternal age, younger females had higher chances of losing a cub during their first months of life. Results suggest an improvement of reproductive abilities early in life due to experience with subsequent reproductive senescence. Litter size increased with maternal size, indicating that size may reflect individual quality. We also found an optimum in the probability of having twins, suggesting stabilizing selection on female body size. Heterogeneity was observed among the largest females, suggesting that large size comes at a cost.

The demography of baleen whales and their prey during the past 30 thousand years was assessed to understand the effects of past rapid global warming on marine ecosystems. Mitochondrial and genome-wide DNA sequence variation in eight baleen whale and seven prey species revealed strong, ocean-wide demographic changes that were correlated with changes in global temperatures and regional oceanographic conditions. In the Southern Ocean baleen whale and prey abundance increased exponentially and in apparent synchrony, whereas changes in abundance varied among species in the more heterogeneous North Atlantic Ocean. The estimated changes in whale abundance correlated with increases in the abundance of prey likely driven by reductions in sea-ice cover and an overall increase in primary production. However, the specific regional oceanographic environment, trophic interactions and species ecology also appeared to play an important role. Somewhat surprisingly the abundance of baleen whales and prey continued to increase for several thousand years after global temperatures stabilized. These findings warn of the potential for dramatic, long-term effects of current climate changes on the marine ecosystem.

In species providing extended parental care, one or both parents care for altricial young over a period including more than one breeding season. We expect large parental investment and long-term dependency within family units to cause high variability in life trajectories among individuals with complex consequences at the population level. So far, models for estimating demographic parameters in free-ranging animal populations do not include extended parental care, thereby limiting our understanding of its consequences on parents and offspring life histories. We developed a capture-recapture model for studying the demography of species providing extended parental care. Our model jointly handles statistical dependency among individual demographic parameters within family units until offspring independence, inter-individual variability in breeding frequency, variability in the number of offspring born and recruited at each breeding event, the influence of past reproductive history on the caring parent status, while accounting for imperfect detection of family units. We present the model, assess its performances using simulated data, and illustrate its use with a long-term dataset collected on the Svalbard polar bears (Ursus maritimus). Our model performed well, in terms of bias and mean square error, in estimating demographic parameters in all simulated scenarios. As expected, bias and rmse were higher in the scenario with low detectability. For the polar bear case study, we showed that mother age and outcome of the previous breeding event influenced breeding probability, litter size and offspring survival. Old females had a higher probability of raising at least one offspring to independence over a 3-year period, suggesting a higher reproductive success of more experienced females possibly due to an improvement of hunting skills with age. Overall, our results show the importance of accounting for i) the statistical dependency within family units until offspring independence, and ii) past reproductive history of the caring parent. If ignored, estimates obtained for breeding probability, litter size, and survival can be biased. This is of interest in terms of conservation because species providing extended parental care are often long-living mammals vulnerable or threatened with extinction.

Abstract The Arctic is warming four times faster than the rest of the world, threatening the persistence of many Arctic species. It is uncertain if Arctic wildlife will have sufficient time to adapt to such rapidly warming environments. We used genetic forecasting to measure the risk of maladaptation to warming temperatures and sea ice loss in polar bears ( Ursus maritimus ) sampled across the Canadian Arctic. We found evidence for local adaptation to sea ice conditions and temperature. Forecasting of genome‐environment mismatches for predicted climate scenarios suggested that polar bears in the Canadian high Arctic had the greatest risk of becoming maladapted to climate warming. While Canadian high Arctic bears may be the most likely to become maladapted, all polar bears face potentially negative outcomes to climate change. Given the importance of the sea ice habitat to polar bears, we expect that maladaptation to future warming is already widespread across Canada.