Springtails (Collembola) stand as one of the most abundant, widespread, and ancient terrestrial arthropods on earth. However, their evolutionary history and deep phylogenetic relationships remain elusive. In this study, we employed phylogenomic approaches to elucidate the basal relationships among Collembola. We sampled whole-genome data representing all major collembolan lineages in proportion to their known diversity. To account for potential phylogenomic biases, we implemented various data extraction, locus sampling, and signal filtering strategies to generate matrices. Subsequently, we applied a diverse array of tree-searching and rate-modelling methods to reconstruct the phylogeny. Our analyses, utilizing different matrices and methods, converged on the same unrooted relationships among collembolan ingroups, supporting the current ordinal classification and challenging the monophyly of Arthropleona and Symphypleona s.l. However, discrepancies across analyses existed in the root of Collembola. Among various root positions, those based on more informative matrices and biologically realistic models, favoring a basal topology of Entomobryomorpha + (Symphypleona s.s. + (Neelipleona + Poduromorpha)), were supported by subsequent methodological assessment, topology tests, and rooting analyses. This optimal topology suggests multiple independent reduction of the pronotum in non-poduromorph orders and aligns with the plesiomorphic status of neuroendocrine organs and epicuticular structure of Entomobryomorpha. Fossil-calibrated dating analyses based on the optimal topology indicated late-Paleozoic to mid-Mesozoic origins of the crown Collembola and four orders. In addition, our results questioned the monophyly of Isotomidae and Neanuridae, underscoring the need for further attention to the systematics of these families. Overall, this study provides novel insights into the phylogenetic backbone of Collembola, which will inform future studies on the systematics, ecology, and evolution of this significant arthropod lineage.

Insects represent the most diverse animal group, yet previous phylogenetic analyses based on the morphological and molecular data have failed to agree on the evolutionary relationships of early insects and their six-legged relatives (together constituting the clade Hexapoda). In particular, the phylogenetic positions of the three early-diverging hexapod groups, the coneheads (Protura), springtails (Collembola), and two-pronged bristletails (Diplura), have been debated for over a century, with alternative topologies implying drastically different scenarios of the evolution of the insect body plan and hexapod terrestrialisation. We addressed this issue by sampling of all hexapod orders, and experimented with a broad range of across-site compositional heterogeneous models designed to tackle ancient divergences. Our analyses support Protura as the earliest-diverging hexapod lineage (Protura-sister) and Collembola as a sister group to the Diplura, a clade we refer to as 'Antennomusculata' characterised by the shared possession of internal muscles in the antennal flagellum. The universally recognized 'Ellipura' hypothesis is recovered under the site-homogenous LG model. Our cross-validation analysis shows that the CAT-GTR model that recovers Protura-sister fits significantly better than homogenous model. Furthermore, as a very unusual group, Protura as the first diverging lineage of hexapods is also supported by other lines of evidence, such as mitogenomics, comparative embryology, and sperm morphology. The backbone phylogeny of hexapods recovered in this study will facilitate the exploration of the underpinnings of hexapod terrestrialisation and mega-diversity.

Two new species of Tomocerus (Ocreatomurus) are described from Gyirong Valley, Xizang Autonomous Region, China. Tomocerus (Ocreatomurus) gyirongensis sp. nov. and Tomocerus (Ocreatomurus) oppositus sp. nov. are both similar to Tomocerus (Ocreatomurus) spinulus Chen & Christiansen, 1998 in the absence of blunt dorsal chaetae on manubrium and presence of single large distal dental spines, but these three species can be distinguished mainly by body color, number of tibiotarsal strong inner chaetae, number and position of manubrial prominent chaetae, and arrangement of basal dental spines.