ABSTRACT Descriptions of ecological networks typically assume that the same interspecific interactions occur each time a community is observed. This contrasts with the known stochasticity of ecological communities: community composition, species abundances, and link structure all vary in space and time. Moreover, finite sampling generates variation in the set of interactions actually observed. Here we develop the conceptual and analytical tools needed to capture uncertainty in the estimation of pairwise interactions. To define the problem, we identify the different contributions to the uncertainty of an interaction and its implications for the estimation of network properties. We then outline a framework to quantify the uncertainty around each interaction. We illustrate this framework using the most extensively sampled network to date. We found significant uncertainty in estimates for the probability of most pairwise interactions which we could, however, limit with informative priors. Through these efforts, we demonstrate the utility of our approach and the importance of acknowledging the uncertainty inherent in network studies. Most importantly, we stress that networks are best thought of as systems constructed from random variables, the stochastic nature of which must be acknowledged for an accurate representation. Doing so will fundamentally change networks analyses and yield greater realism.

The increased availability of both open ecological data, and software to interact with it, allows to rapidly collect and integrate data over large spatial and taxonomic scales. This offers the opportunity to address macroecological questions in a cost-effective way. In this contribution, we illustrate this approach by forecasting the structure of a stream food web at the global scale. In so doing, we highlight the most salient issues needing to be addressed before this approach can be used with a high degree of confidence.

Indirect interactions play an essential role in governing population, community and coevolutionary dynamics across a diverse range of ecological communities. Such communities are widely represented as bipartite networks: graphs depicting interactions between two groups of species, such as plants and pollinators or hosts and parasites. For over thirty years, studies have used indices, such as connectance and species degree, to characterise the structure of these networks and the roles of their constituent species. However, compressing a complex network into a single metric necessarily discards large amounts of information about indirect interactions. Given the large literature demonstrating the importance and ubiquity of indirect effects, many studies of network structure are likely missing a substantial piece of the ecological puzzle. Here we use the emerging concept of bipartite motifs to outline a new framework for bipartite networks that incorporates indirect interactions. While this framework is a significant departure from the current way of thinking about networks, we show that this shift is supported by quantitative analyses of simulated and empirical data. We use simulations to show how consideration of indirect interactions can highlight ecologically important differences missed by the current index paradigm. We extend this finding to empirical plant-pollinator communities, showing how two bee species, with similar direct interactions, differ in how specialised their competitors are. These examples underscore the need for a new paradigm for bipartite ecological networks: one incorporating indirect interactions.

Understanding the factors that determine the occurrence and strength of ecological interactions under specific abiotic and biotic conditions is fundamental since many aspects of ecological community stability and ecosystem functioning depend on patterns of interactions among species. Current approaches to mapping food webs are mostly based on traits, expert knowledge, experiments, and/or statistical inference. However, they do not offer clear mechanisms explaining how trophic interactions are affected by the interplay between organism characteristics and aspects of the physical environment, such as temperature, light intensity or viscosity. Hence, they cannot yet predict accurately how local food webs will respond to anthropogenic pressures, notably to climate change and species invasions. Herein, we propose a framework that synthesises recent developments in food-web theory, integrating body size and metabolism with the physical properties of ecosystems. We advocate for combination of the movement paradigm with a modular definition of the predation sequence, because movement is central to predator-prey interactions, and a generic, modular model is needed to describe all the possible variation in predator-prey interactions. Pending sufficient empirical and theoretical knowledge, our framework will help predict the food-web impacts of well-studied physical factors, such as temperature and oxygen availability, as well as less commonly considered variables such as wind, turbidity or electrical conductivity. An improved predictive capability will facilitate a better understanding of ecosystem responses to a changing world.

Abstract Smallholder farms make up 84% of all farms worldwide and feed 2 billion people. These farms are heavily reliant on ecosystem services and vulnerable to environmental change, yet under‐represented in the ecological literature. The high diversity of crops in these systems makes it challenging to identify and manage the best providers of an ecosystem service, such as the best pollinators to meet the needs of multiple crops. It is also unclear whether ecosystem service requirements change as smallholders transition towards more specialised commercial farming—an increasing trend worldwide. Here, we present a new metric for predicting the species providing ecosystem services in diverse multi‐crop farming systems. Working in 10 smallholder villages in rural Nepal, we use this metric to test whether key pollinators, and the management actions that support them, differ based on a farmers' agricultural priority (producing nutritious food to feed the family vs. generating income from cash crops). We also test whether the resilience of pollination services changes as farmers specialise on cash crops. We show that a farmers' agricultural priority can determine the community of pollinators they rely upon. Wild insects including bumblebees, solitary bees and flies provided the majority of the pollination service underpinning nutrient production, while income generation was much more dependent on a single species—the domesticated honeybee Apis cerana . The significantly lower diversity of pollinators supporting income generation leaves cash crop farmers more vulnerable to pollinator declines. Regardless of a farmers' agricultural priority, the same collection of wild plant species (mostly herbaceous weeds and shrubs) were important for supporting crop pollinators with floral resources. Promoting these wild plants is likely to enhance pollination services for all farmers in the region. Synthesis and applications . We highlight the increased vulnerability of pollination services when smallholders transition to specialised cash crop farming and emphasise the role of crop, pollinator and wild plant diversity in mitigating this risk. The method we present could be readily applied to other smallholder settings across the world to help characterise and manage the ecosystem services underpinning the livelihoods and nutritional health of smallholder families.

1. There is a growing realization among community ecologists that interactions between species vary in space and time. Yet, our current numerical framework to analyze the structure of interactions, largely based on graph-theoretical approaches, is unsuited to this type of data. Since the variation of species interactions holds much information, there is a need to develop new metrics to exploit it. 2. We present analytical expressions of key network metrics, using a probabilistic framework. Our approach is based on modeling each interaction as a Bernoulli event, and using basic calculus to express the expected value, and when mathematically tractable, its variance. We provide a free and open-source implementation of these measures. 3. We show that our approach allows to overcome limitations of both neglecting the variation of interactions (over-estimation of rare events) and using simulations (extremely high computational demand). We present a few case studies that highlight how these measures can be used. 4. We conclude this contribution by discussing how the sampling and data representation of ecological network can be adapted to better allow the application of a fully probabilistic numerical framework.

Abstract Some three-species motifs (unique patterns of interactions between three species) are both more stable when modeled in isolation and over-represented in empirical food webs. This suggests that these motifs may reduce extinction risk for species participating in them, ultimately stabilizing the food web as a whole. We test whether a species’ time to extinction following a perturbation is related to its participation in stable and unstable motifs and assess how motif roles co-vary with a species’ degree or trophic level. We found that species’ motif roles are related to their times to extinction following a disturbance. Specifically, participating in many omnivory motifs (whether in absolute terms, as a proportion of the species’ role, or relative to other species in the network) was associated with more rapid extinction, even though omnivory has previously been identified as a stable motif. Participating in the other three stable motifs (three-species chain, apparent competition, and direct competition) was associated with longer times to extinction. While motif roles were associated with extinction risk, they also varied strongly with degree and trophic level. This means that these simpler measures of a species’ role may be sufficient to roughly predict which species are most vulnerable to disturbance, but the additional information encapsulated in a motif role can further refine predictions of vulnerability. Moreover, where researchers are a priori interested in motif roles, our results confirm that these roles can be interpreted with respect to extinction risk.

Abstract Insect–plant interactions are key determinants of plant and insect fitness, providing important ecosystem services around the world—including the Arctic region. Recently, it has been suggested that climate warming causes rifts between flower and pollinator phenology. To what extent the progression of pollinators matches the availability of flowers in the Arctic season is poorly known. In this study, we aimed to characterize the community phenology of flowers and insects in a rapidly changing Arctic environment from a descriptive and functional perspective. To this end, we inferred changes in resource availability from both a plant and an insect point of view, by connecting resource and consumer species through a metaweb of all the plant–insect interactions ever observed at a site. Specifically, we: (1) characterized species‐specific phenology among plants and insects at two High‐Arctic sites—Cambridge Bay in Nunavut, Canada, and Zackenberg in Northeast Greenland; (2) quantified competition for flowers using sticky flower mimics; (3) used information on plant–pollinator interactions to quantify supply and demand for pollinator services versus flower resources during the summer; and (4) compared patterns observed within a focal summer at each site to patterns of long‐term change at Zackenberg, using a 25‐year time series of plant flowering and insect phenology. Within summers, we found evidence of a general mismatch between supply and demand. Over the 25‐year time series, the number of weeks per summer when resource supply fell below a standardized threshold increased significantly over time. In addition, variation in resource availability increased significantly over years. We suggest that the number of resource‐poor weeks per year is increasing and becoming less predictable in the High Arctic. This will have important implications for plant pollination, pollinator fitness, and the future of the Arctic ecosystem, as both plants and their pollinators are faced with widening resource gaps.

Abstract Pollination service by insects is globally threatened, yet trends outside of Europe and North America are poorly understood. Therefore, in less-studied regions of the world, beekeeper records can provide valuable insights into changes in pollinator populations. We conducted a questionnaire survey of 116 beekeepers in 10 villages in the Jumla District of western Nepal, where the native honeybee Apis cerana cerana is widely kept as a managed honeybee. We complemented the beekeeper survey with field data on insect-crop visitation, a household income survey, and an interview with a local lead beekeeper. 76% of beekeepers reported declines in the Apis cerana cerana population. 86% experienced declines in honey yield per hive, and 78% reported declines in the number of beehives per beekeeper. Honey yield per hive fell by 50% between 2012 and 2022, whilst the number of occupied hives decreased by 44%. Beekeepers ranked climate change and declining flower abundance as the most-important drivers of the decline. The drastic bee declines raise concerns for the future food and economic security of this region, where honey sales contribute to 16% of total household farming income. Apis cerana cerana plays a major role in crop pollination and contributes more than 50% of all flower visits to apple, cucumber, and pumpkin. To mitigate further declines in this region, we promote the use of pollinator-friendly farming practices including more wild flowers and maintenance of native habitat areas, and well-insulated log or top-bar log hives to buffer bees against extreme temperature fluctuations, which are expected to worsen with climate warming.

Abstract Global environmental change may lead to changes in community structure and in species interactions, ultimately changing ecosystem functioning. Focusing on spatial variation in fungus–plant interactions across the rapidly changing Arctic, we quantified variation in the identity of interaction partners. We then related interaction turnover to variation in the bioclimatic environment by combining network analyses with general dissimilarity modelling. Overall, we found species associations to be highly plastic, with major rewiring among interaction partners across variable environmental conditions. Of this turnover, a major part was attributed to specific environmental properties which are likely to change with progressing climate change. Our findings suggest that the current structure of plant-root associated interactions may be severely altered by rapidly advancing global warming. Nonetheless, flexibility in partner choice may contribute to the resilience of the system.