SUMMARY During drought, plants close their stomata at a critical soil water content (SWC), together with diverse physiological, developmental, and biochemical responses. Using precision-phenotyping lysimeters, we imposed pre-flowering drought on four barley varieties (Arvo, Golden Promise, Hankkija 673 and Morex) and followed their physiological responses. For Golden Promise, we carried out RNA-seq on leaf transcripts before and during drought, and during recovery, also examining retrotransposon BARE1 expression. Transcriptional data were subjected to network analysis. The varieties differed by their critical SWC, Hankkija 673 responding at the highest and Golden Promise at the lowest. Pathways connected to drought and salinity response were strongly upregulated during drought; pathways connected to growth and development were strongly downregulated. During recovery, growth and development pathways were upregulated; altogether 117 networked genes involved in ubiquitin-mediated autophagy were downregulated. The differential response to SWC suggests adaptation to distinct rainfall patterns. We identified several strongly differentially expressed genes not earlier associated with drought response in barley. BARE1 transcription is strongly transcriptionally upregulated by drought and downregulated during recovery unequally between the investigated cultivars. The downregulation of networked autophagy genes suggests a role for autophagy in drought response; its importance to resilience should be further investigated.

Abstract Plants exhibit a wide array of responses and adaptive mechanisms to drought. During drought, the trade-off between water loss and CO 2 uptake for growth is mediated by the regulation of stomatal aperture in response to soil water content (SWC), among other factors. We earlier identified, in a few reference varieties of barley that differed by the SWC at which transpiration was curtailed, two divergent water use strategies: water-saving (“isohydric”) and water-spending (“anisohydric”). We proposed that an isohydric strategy may reduce risk from early droughts in climates where the probability of precipitation increases during the growing season, whereas an anisohydric strategy is consistent with environments having terminal droughts, or with those where dry periods are short and show little seasonal variation. Here, we have examined drought response in an 81-line barley diversity set that spans 20 th century European barley breeding and identified a several lines with a third, dynamic transpirational response to drought. We found a strong positive correlation between vigor and transpiration, the dynamic group being highest for both. However, these lines curtailed daily transpiration at a higher SWC than the isohydric group. While the dynamic lines, particularly cv Hydrogen and Baronesse, were not the most resilient in terms of restoring initial growth rates, their strong initial vigor and high return to initial transpiration rates meant that their growth nevertheless surpassed more resilient lines during recovery from drought. The results will be of use for defining barley physiological ideotypes suited to future climate scenarios.

This study contributes new knowledge on quantitative trait loci (QTLs) and candidate genes for adaptive traits and yield in two-rowed spring barley. A meta-analysis of a network of field trials, varying in latitude and sowing date, with 151 cultivars across several European countries, increased QTL detection power compared to single-trial analyses. The traits analysed were heading date (HD), plant height (PH), thousand-grain weight (TGW), and grain yield (GY). Breaking down the analysis by the main genotype-by-environment trends revealed QTLs and candidate genes specific to conditions like sowing date and latitude. A historical look on the evolution of QTL frequencies revealed that early selection focused on PH and TGW, likely due to their high heritability. GY selection occurred later, facilitated by reduced variance in other traits. The study observed that favourable alleles for plant height were often fixed before those for grain yield and TGW. Some regions showed linkage in repulsion, suggesting targets for future breeding. Several candidate genes were identified, including known genes and new candidates based on orthology with rice. Remarkably, the deficiens allele of gene Vrs1 , appears associated to higher GY. These findings provide valuable insights for barley breeders aiming to improve yield, and other agronomic traits.

Plants exhibit an array of drought responses and adaptations, where the trade-off between water loss and CO 2 uptake for growth is mediated by regulation of stomatal aperture in response to soil water content (SWC), among other factors. For crop yield stability, the question is how drought timing and response patterns relate to post-drought growth resilience and vigor. We earlier identified, in a few reference varieties of barley that differed by the SWC at which transpiration was curtailed, two divergent water use strategies: water-saving (“isohydric”) and water-spending (“anisohydric”). We proposed that an isohydric strategy may reduce risk from spring droughts in climates where the probability of precipitation increases during the growing season, whereas the anisohydric is consistent with environments having terminal droughts, or with those where dry periods are short and not seasonally progressive. Here, we have examined drought response physiology in an 81-line barley ( Hordeum vulgare L.) diversity set that spans 20 th century European breeding and identified several lines with a third, dynamic strategy. We found a strong positive correlation between vigor and transpiration, the dynamic group being highest for both. However, these lines curtailed daily transpiration at a higher SWC than the isohydric group. While the dynamic lines, particularly cv Hydrogen and Baronesse, were not the most resilient in terms of restoring initial growth rates, their strong initial vigor and high return to initial transpiration rates meant that their growth nevertheless surpassed more resilient lines during recovery from drought. The results will be of use for defining barley physiological ideotypes suited to future climate scenarios.