Abstract When compared with other phylogroups (PGs) of the Pseudomonas syringae (Ps) species complex, Ps pv. s yringae strains within PG2 have a reduced repertoire of type III effectors (T3Es) but produce several phytotoxins. Effectors within the cherry pathogen Pss 9644 were grouped based on their frequency in strains from Prunus as: the conserved effector locus (CEL) common to most Ps pathogens; a CORE of effectors common to PG2; a set of PRUNUS effectors common to cherry pathogens; and a FLEXIBLE set of T3Es. Pss 9644 also contains gene clusters for biosynthesis of toxins syringomycin/syringopeptin and syringolin A. After confirmation of virulence gene expression, mutants with a sequential series of T3E and toxin deletions were pathogenicity tested on wood, leaves and fruits of sweet cherry ( Prunus avium ) and leaves of ornamental cherry ( Prunus incisa ). The toxins had a key role in disease development in fruits but were less important in leaves and wood. An effectorless mutant retained some pathogenicity to fruit but not wood or leaves. Striking redundancy was observed amongst effector groups. The CEL effectors have important roles during the early-stages of leaf infection and acted synergistically with toxins in all tissues. Deletion of separate groups of T3Es had much more effect in Prunus incisa than in sweet cherry. Mixed inocula were used to complement the toxin mutations in trans and indicated that strain mixtures may be important in the field. Our results highlight the niche-specific role of toxins in cherry tissues and the complexity of effector redundancy in the pathogen Pss 9644.

Abstract This study presents the first genome and transcriptome analyses for Fusarium oxysporum f.sp. lactucae (Fola) which causes Fusarium wilt disease of lettuce. Long-read genome sequencing of three race 1 (Fola1) and three race 4 (Fola4) isolates revealed key differences in putative effector complement between races and with other F. oxysporum f.spp. following mimp -based bioinformatic analyses. Notably, homologues of Secreted in Xylem ( SIX ) genes, also present in many other F. oxysporum f.spp, were identified in Fola, with both SIX9 and SIX14 (multiple copies with sequence variants) present in both Fola1 and Fola4. All Fola4 isolates also contained an additional single copy of SIX8 . RNAseq of lettuce following infection with Fola1 and Fola4 isolates identified highly expressed effectors, some of which were homologues of those reported in other F. oxysporum f.spp. including several in F. oxysporum f.sp. apii . Although SIX8 , SIX9 and SIX14 were all highly expressed in Fola4, of the two SIX genes present in Fola1, only SIX9 was expressed as further analysis revealed that copies of SIX14 gene copies were disrupted by insertion of a transposable element. Two variants of Fola4 were also identified based on different genome and effector-based analyses. This included two different SIX8 sequence variants which were divergently transcribed from a shared promoter with either PSE1 or PSL1 respectively. In addition there was evidence of two independent instances of HCT in the different Fola4 variants. The involvement of helitrons in Fola genome rearrangement and gene expression is discussed.